Адамзаттың алғашқы көшуі

Адамзаттың алғашқы көшуі – адам түріне жататындардың ең ежелгі топтары алғаш Африкадан аттанып шығып, құрлық аттап көшуі және әлемге кең таралуы болып, Антарктиданы айтпағанда, дүниенің барлық жеріне жаппай қоныс тебуді бастауын білдіреді. Бұл көштің жалпы нобайы мен кейбір ерекшеліктері түрлі артефакттерге – табылған Қазындыларға, мәдени мұраларға, қоныс орындарына, DNA, және тілдердің таралуына негізделіп айқындалуда.

Қолда бар деректерге сүйенсек, адамзаттың арғы тегі хайуанат әлемінен шамамен 7 млн жыл бұрын бөлініп шыққан болса, ал шамамен 2 миллион жыл бұрын адам тектестердің бір түрі Һомо Еректус (Homo erectus) Левант каридоры арқылы Африкадан аттанып, жер шарының түкпір-түкпіріне тарала бастаған екен.[1][2]

Шамамен 500 000 жыл бұрын Һомо Хейдельберг (Homo heidelbergensis) осы алғашқы көшке іесіп көшіпті. Олар әдетте Денисовандықтар (Denisovan) мен Һомо Неандерталдың (Neanderthal ) арғы ата-бабасы деп есептеледі. Алғашқы адамтектестер «құрылықтардың кейін су басқан көпірлерінен өткен» делінеді. (History Alive, pub. 2004, TCI)

Африканың өзінде Һомо Сапиенстер (Homo sapiens) өзінің қалыптасу кезеңінде, яғни шамамен 300 000 жыл бұрын бөлшектене бастайды.[3] [4] [5] Қазір кең таралған «Адамзаттың Африкадан басталу теориясы» парадигмасы бойынша, Һома Сапиенстердің ұрпағы делінетін анатомиялық мағынадағы Қазіргі адам Щығыс Африкадан шамамен 70 000-50 000 жылдар бұрын аттанып шығып, 50 000 жыл бұрын Азияның оңтүстік теңіз жағалауын бойлай Океанияға дейін барған. Сондай-ақ Қазіргі адам шамамен 40 мың жыл бұрын Еуропаға тарала бастайды.[6][7]

Алғашқы еуразиялық Һомо Сапиенстердің қазындылары Израильден, Грекиядан табылды, олардың уақыты шамамен 194 000-177 000 және 210 000 жылдар арасы. Бұл қазындылар алғашқы Һомо сапиенстердің сәтсіз талпынысын білдірсе керек, оларды бәрібір кейінірек жергілікті неандерталдар бағындырады.[8]

Көшкен Қазіргі адам көбінесе жергілікті түрлі Архаикалық адамдармен бірігіп кеткен болып, олардың Архаикалық адамдар арасындағы үлес салмағы он пайыздан төмен болыпты. Ежелгі адамдардың араласып, бірігіп кетуі Еуропа мен Азияда (неандерталдармен) және оңтүстік Азия мен Меланезияда (Денисовандармен), сондай-ақ батыс және Оңтүстік Африкада болған. Араласу салыстырмасы жеріне қарай әртүрлі, бірақ бәрінде бірдей Қазіргі адамның үлесі 10 пайыздан төмен болған: Еуразияда шамамен 1-4%, Меланезияда шамамен 4–6% ғана.[9][10]

Соңғы мұздық максимумынан кейін Солтсүтік Еуразия халқы Америка құрлығына 20 000 жыл бұрын қоныс аударады. Ал, солтүстік Еуразияның өз халқы 12 000 жыл бұрын, голоценнен кейін қоныстанады. Арктикалық Канада мен Гренландияға Палео-Эскимостар 4000 жыл бұрын жетіп барады. Полинезияға халық 2000 жыл бұрын Австралиялықтар кеңеюінің соңғы толқыны кезінде таралып қоныстанады.

Алғашқы адамдар (Һомо Сапиенстен бұрын) өңдеу

Алғашқы адам тектестер шамамен 7 миллион жыл бұрын Хайуанаттардан бөлек түр ретінде дамығаны мәлім. Шамамен 3 миллион жыл бұрын Aвстралопитектерден эволюция жасаған болып, олар негізінен Шығыс Африка, әсіресе Кенияның жарқашты аңарында жасаған, ең ежелгі тас құралдар да сонда байқалды. Дегенмен, тас құралдар таяуда Қытайдың Шаңчың жағынан да табыла бастады. Қытайдағы бұл тас құралдардың жасы 2.12 миллион жыл болып, Африкадан тысқары жерде табылған Адамтектестер дерегінің ең ежелгісі ретінде 300 000 жыл болған Грузиядағы Дманиси қазындыларын басып озды.[11]

Һомо Еректус өңдеу

3, не 2 миллион жыл бұрын, һомолар (адам) шығыс және оңтүстік Африкаға таралады, бірақ олар әлі батыс Африкаға жетпеген болатын. Шамамен 1.9 миллион жыл бұрын, Һомо Еректус Африкадағы Левантин дәлізі арқылы көшіп, Африка мүйізіне (Сомали түбегі) және Еуразияға таралады. Бұл көшу Сахаралық сорғы (Saharan pump) деп аталатын 1.9 миллион жыл бұрынғы жағдайға қатысты дейтіндер бар.

Һомо Еректус ежелгі әлемнің барлық өңірлеріне шашырай таралған болып, оңтүстік Азияға дейін барады. Оның жайласуы Олдован тас өндірісіне байланысады, 1.3 миллион жыл бұрын оның ең солтүстігі 40-шы параллелге (Шығыс Азиядағы Сяо Чэнлян тас құралдары) дейін жеткен. Африка сыртындағы бұл алғашқы көшудің түйінді жерлері – Пәкістандағы Риват (~2 млн жыл?[12]), Леванттағы Убеидия (1,5 млн) және Кавказдағы Дманиси (1,81 ± 0,03 млн, p = 0.05[13]).

Ниуань бассейнінде табылған тас артефактілер бойынша Қытайға 1.66 миллион жыл бұрын адам тектестер қоныстана бастаған.[14] Шаньси провинциясындағы Сихоуду (Xihoudu) археологиялық орны шамамен 1.27 миллион жыл бұрын Һомо Еректус отты қолданған орын есептеледі.[15]

Оңтүстік-Шығыс Азияға (Ява) Һомо Еректус шамамен 1.7 миллион жыл жетіп барған (Meganthropus), ал Батыс Еуропаға алғаш шамамен 1.2 миллион жыл бұрын қоныстануды бастады. (Atapuerca).[16]

Роберт Дж. Беднарик (Robert G. Bednarik) һомо Еректус сал қайықтар жасап теңізде жүзген деген қайшылықтылау пікір ұсынады.[17]

Һомо Еректустан кейін өңдеу

 
Денисовандар мен Неандерталдардың кеңеюі, 500 000 жыл бұрын
 
Һомо Неандерталдық популяцияның Еуропаға, Кавказға (көк), Таяу Шығысқа (тоқсары), Өзбекстан (жасыл) және Алтай аймағына (күлгін) таралуы.

1 миллион жыл бұрын Һомо Еректус бөлшектеніп, жаңа адам түрлеріне бөліне бастады. Һомо Еректус уақыттық тіршілік түрі болды, бірақ жойылып кеткен жоқ, оның «кейінгі жалғасымы» таксономиалық конвенция мәселесі. Һома еректсутың кейінгі формалары кем дегенде шамамен 0.5 миллион жылдан 143 000 жылға дейін өмір сүрді деп есептеуге болады.[18] Олар шамамен 800 000 жыл бұрын Еуропада Һомо антесессор және шамамен 600000 жыл бұрын Африкада Һомо Хейдельберг деп жіктелген түрлерді құрады. Һомо Хейдельбергтердер кейін Һомо Родезиялар (Homo rhodesiensis) пайда болған бүкіл шығыс Африка мен кейін Һомо Неандерталдар мен Һомо Денисовандар пайда болған Еуразияға кең таралды.

Һомо Хейдельбергтер, Һомо Неандерталдар және Денисовандар 50-ші параллелдің солтүстік сыртына кеңейді. Оралдағы Коми Республикасының Бызовая учаскесіндегі 2011 жылғы қазба жұмыстары бойынша, Һомо Сапиенстердің алғашқы қоныстанушыларына орын босатқан Неандерталдар 32 000 жыл бұрын Арктика шекарасына дейін жетіп барады.[19]

Табылған Қазындылар жеткіліксіз болса да, басқа Архаикалық адам түрлері бүкіл Африкаға осы мезгілдерде кең таралды деуге болады. Олардың пайда болуы Африкалық популяциялар геномынан байқалған Қазіргі адаммен араласу іздері арқылы түсіндіріледі.[10][20][21][22] 2013 жылы Оңтүстік Африкада байқалған, 300 000 жыл бұрын жасаған Һомо Наледилерді (Homo naledi) сондай Архаикалық адам түрлерінің қазба куәгері деуге болады.[23]

Неандерталдар Таяу Шығыс пен Еуропаға таралды, ал Денисовандар Орталық Азия мен Шығыс Азияға, сондай-ақ Оңтүстік-Шығыс Азия мен океанияға кең таралды. Нақты деректер бойынша, Денисовандықтар Орта Азияда Неандертальдармен қою араласып, бірігіп кетеді.[24]

Һомо Сапиенс өңдеу

Африкаға шашырай таралу өңдеу

 
DNA митохондриялы гаплогруппасы бойынша алғашқы қазіргі адамның көшуі.

Һомо Сапиенс деген алғашқы адам түрі Мароккодағы Джебель Ирхудтан табылған артефакттер мен халдықтарға 2017 жылы термолюминесценциялы даталау жүргізу бойынша шамамен 300 000 жыл бұрын тарих сахнасына шыққан делінеді.[25] [26] Һома Сапиенске жатады делінетін Оңтүстік Африкадағы Флорисбадтан табылған Флорисбад бас сүйегінің жасы 259 000 жыл.[27][28][29][30] Ертеректе, 1967-1974 жылдар аралығында Эфиопиядағы Омо ұлттық паркінен қазып алынған Омо қалдығының жасы 200 000 жылға барады, ол ұзақ жыл бойы анатомиялық қазіргі адамның ең ежелгі қалдығы ретінде танылып келді.[31]

2019 жылы қыркүйекте, ғалымдар 260 CT сканері негізінде компьютерлендірілген анықтау қорытындысын жариялады, онда соңғы ортақ адамзат тегінен қазіргі адам ең алғашқы түрі болған һомо сапиенске дейінгі виртуалды бас сүйек формалары сарапталып, қазіргі адам 260 000 мен 350 000 жыл аралығында Шығыс және Оңтүстік Африкадағы популяциялардың бірігуі арқылы пайда болған деп тұжырымдады.[32][33]

2019 жылдың шілдесінде антропологтер Грекия оңтүстігіндегі Апидима үңгірінен 210 000 жылдық Һомо Сапиеністің қалдықтары табылғанын хабарлады. Бұл бұрын Еуропадан табылған Һома сапиенстерге қарағанда 150 000 жылдай ерте.[34][35][36][37]

Алғашқы қазіргі адам пайда болғаннан бастап Батыс Еуразияға, Орталық, Батыс және Оңтүстік Африкаға кең таралады. Еуразияға қарай алғашқы кеңею жалғасын таппаған секілді[24], ал сол кезде Оңтүстік және Орталық Африкаға кеңею нәтижесінде адамзат қоныстанушыларының бөлшектенуі бастаған. Африканың Сахара Оңтүстігіндегі елдеріндегі алғашқы қазіргі адамның кеңеюі шамамен 130,000 жыл бұрынғы кейінгі Ашель (Acheulean, Форесмит, Fauresmith) мәдениетінің аяқталуына ықпал еткен секілді. Дегенмен 12 000 жыл бұрынғы уақытқа дейін жалғасқан археикалық және алғашқы қазіргі адамның кейінгі бірге тіршілік етуі туралы, әсіресе Батыс Африка туралы дау көп.[38]

Шамамен 260 000 жыл бұрын пайда болған қазіргі Койсан халқының ата-бабасы Оңтүстік Африкаға 150 000 жыл бұрын көшіп барған[39], сосын 130 000 жыл бұрын MIS 5 - Жойқын құрғақшылығы (megadrought) басталғанда, Африкада популяцияның екі кластері болған: олар Африканың оңтүстігіндегі mt-DNA гаплогруппалары, яғни Хойсан халқының аталары және орталық/шығыс Африкада L1-6 гаплогруппасының иелері, яғни басқаларының ата-бабалары болған.[40][41]

Орталық Африкаға азық іздеп кеңейген Африкан пигмейлері шамамен 130 000 және 60 000 жыл бұрын сонда қоныс тепкен секілді.[42][43][44][45][46]

Табылған қазындылардың сирек болуына байланысты Батыс Африкадағы жағдайды түсіндіру қиын. Һомо сапиенстер батыс Сахель аймағына 130 000 жыл бұрын жеткен секілді, ал олардың Батыс Африканың тропикалық нысандарымен байланысы осы уақыттан кейінгі уақыттарға тура келеді. Африканың басқа жерлерінен айырмашылығы, мұнда архаикалық ортаңғы тас ғасыры (Middle Stone Age) өте ұзақ (холоцен шекарасы делінетін 12 000 жыл бұрынға дейін) жалғасқаны байқалады. Бұл архаикалық адамның ұзақ жалғасқанын, Батыс Африкада олар Һомо сапиенстермен араласып кеткенін білдіреді.[38]

Солтүстік Африкаға алғашқы шашырай таралу өңдеу

Һомо Сапиенс популяциясының 185,000 жыл бұрын аттанған алғашқы толқыны Левантқа және Еуропаға 130 000 - 115 000 жыл бұрын көшіп келеді.[47]

Дереккөздер өңдеу

  1. Kuo, Lily (10 December 2017)."Early humans migrated out of Africa much earlier than we thought". Quartz. Retrieved 10 December 2017.
  2. Kuo, Lily (10 December 2017)."Алғашқы адамның Африкадан көшуі біз ойлағаннан ерте басталған". Quartz. Retrieved 10 December 2017.
  3. journal Schlebusch: Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago. journal Science, November 2017, pages 652–655. https://science.sciencemag.org/content/358/6363/652.full
  4. https://science.sciencemag.org/content/sci/early/2017/09/27/science.aao6266/F3.large.jpg
  5. journal Stringer: What makes a modern human. Nature, 2012 pages 33–35
  6. Zimmer, Carl (4 July 2017). "In Neanderthal DNA, Signs of a Mysterious Human Migration". New York Times. Retrieved 4 July 2017.
  7. Posth, Cosimo; et al. (4 July 2017)."Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals". Nature Communications.doi:10.1038/ncomms16046. Retrieved4 July 2017.
  8. Callaway, Ewen (2018). "Israeli fossils are the oldest modern humans ever found outside of Africa". Nature 554 (7690): 15–16. 
  9. Lohse, K; Frantz, L.A.F. (2014). "Neandertal Admixture in Eurasia Confirmed by Maximum-Likelihood Analysis of Three Genomes". Genetics 196 (4): 1241–1251. https://www.genetics.org/content/196/4/1241.short. 
  10. a b Admixture of an unknown archaic hominin in Sub-Saharan African hunter-gatherer popultations was estimated at about 2% (Hammer et al. (2011)).Hammer, M.F.; Woerner, A.E.; Mendez, F.L.; Watkins, J.C.; Wall, J.D. (2011). "Genetic evidence for archaic admixture in Africa". Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (37): 15123–15128. 
  11. Zhu, Zhaoyu; Dennell, Robin; Huang, Weiwen; Wu, Yi; Qiu, Shifan; Yang, Shixia; Rao, Zhiguo; Hou, Yamei et al. (2018). "Hominin occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2.1 million years ago". Nature 559 (7715): 608–612. Bibcode 2018Natur.559..608Z. doi:10.1038/s41586-018-0299-4. PMID 29995848. 
  12. Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia — Springer, 2010. — ISBN 9789048190355.
  13. Garcia, T.; Féraud, G.; Falguères, C.; de Lumley, H.; Perrenoud, C.; Lordkipanidze, D. (2010). "Earliest human remains in Eurasia: New 40Ar/39Ar dating of the Dmanisi hominid-bearing levels, Georgia". Quaternary Geochronology 5 (4): 443–451. 
  14. R. Zhu et al. (2004), New evidence on the earliest human presence at high northern latitudes in northeast Asia.
  15. Rixiang Zhu; Zhisheng An; Richard Pott; Kenneth A. Hoffman (June 2003). "Magnetostratigraphic dating of early humans in China". Earth-Science Reviews 61 (3–4): 191–361. Bibcode 2003ESRv...61..191A. doi:10.1016/S0012-8252(02)00110-1. Archived from the original on 2011-07-24. https://web.archive.org/web/20110724001314/http://www.paleomag.net/members/rixiangzhu/Earth-Sci%20Review.pdf. 
  16. Hopkin M. Fossil find is oldest European yet, Nature News (26 наурыз 2008).
  17. Bednarik RG (2003). "Seafaring in the Pleistocene". Cambridge Archaeological Journal 13 (1): 41–66. 
    ScienceNews summary Мұрағатталған 22 сәуірдің 2008 жылы.
  18. Indriati, E; Swisher CC III; Lepre C; Quinn RL; Suriyanto RA (2011). "The Age of the 20 Meter Solo River Terrace, Java, Indonesia and the Survival of Homo erectus in Asia". PLoS ONE 6 (6): e21562. 
  19. Callaway, Ewen An Arctic refuge for Neanderthals?. nature.com (12 May 2011). Тексерілді, 8 мамыр 2019.
  20. Xu, D. (2017). "Archaic Hominin Introgression in Africa Contributes to Functional Salivary MUC7 Genetic Variation". Molecular Biology and Evolution 34 (10): 2704–2715. 
  21. Callaway, E. (26 July 2012). "Hunter-gatherer genomes a trove of genetic diversity". Nature. doi:10.1038/nature.2012.11076. http://www.nature.com/news/hunter-gatherer-genomes-a-trove-of-genetic-diversity-1.11076. 
  22. journal: Lachance J. Vernot, B. Elbers, C.C. Ferwerda, B. Froment, A. Bodo, J.M. Evolutionary History and Adaptation from High-Coverage Whole-Genome Sequences of Diverse African Hunter-Gatherers, journal, 2012, pages 457–469, 2012.07.009
  23. Dirks, Paul HGM; Roberts, Eric M.; Hilbert-Wolf, Hannah; Kramers, Jan D.; Hawks, John; Dosseto, Anthony; Duval, Mathieu; Elliott, Marina et al. (2017-05-09). "The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa". eLife 6. doi:10.7554/eLife.24231. PMC 5423772. PMID 28483040. https://cdn.elifesciences.org/articles/24231/elife-24231-v1.pdf. 
  24. a b Lopez, Saioa; van Dorp, Lucy; Hellenthal, Garrett (2016). "Human Dispersal Out of Africa: A Lasting Debate". Evolutionary Bioinformatics 11s2 (Suppl 2): 57–68. 
  25. "Here we report the ages, determined by thermoluminescence dating, of fire-heated flint artefacts obtained from new excavations at the Middle Stone Age site of Jebel Irhoud, Morocco, which are directly associated with newly discovered remains of H. sapiens. A weighted average age places these Middle Stone Age artefacts and fossils at 315±34 thousand years ago. Support is obtained through the recalculated uranium series with electron spin resonance date of 286±32 thousand years ago for a tooth from the Irhoud 3 hominin mandible." David Richter (8 June 2017). "The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age". Nature 546 (7657): 293–296. 
  26. "Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (15): 6128–33. April 2007. 
  27. Stringer, C. (2016). "The origin and evolution of Homo sapiens". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 371 (1698): 20150237. PMC 4920294. PMID 27298468. 
  28. Sample, Ian. Oldest Homo sapiens bones ever found shake foundations of the human story, The Guardian (7 June 2017). Тексерілді 7 маусымның 2017.
  29. Hublin, Jean-Jacques; Ben-Ncer, Abdelouahed; Bailey, Shara E.; Freidline, Sarah E.; Neubauer, Simon; Skinner, Matthew M.; Bergmann, Inga; Le Cabec, Adeline et al. (2017). "New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens". Nature 546 (7657): 289–292. Bibcode 2017Natur.546..289H. http://kar.kent.ac.uk/62267/1/Submission_288356_1_art_file_2637492_j96j1b.pdf. 
  30. Scerri, M.L., et al., "Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter?" Trends in Ecology & Evolution 33(8), August 2018, 582–594, doi:10.1016/j.tree.2018.05.005.
  31. Mcdougall, I.; Brown, H.; Fleagle, G. (Feb 2005). "Stratigraphic placement and age of modern humans from Kibish, Ethiopia". Nature 433 (7027): 733–736. 
  32. Zimmer, Carl. Scientists Find the Skull of Humanity's Ancestor — on a Computer - By comparing fossils and CT scans, researchers say they have reconstructed the skull of the last common forebear of modern humans., The New York Times (10 September 2019). Тексерілді 31 желтоқсанның 2019.
  33. Mounier, Aurélien; Lahr, Marta (2019). "Deciphering African late middle Pleistocene hominin diversity and the origin of our species". Nature Communications 10 (1): 3406. 
  34. Zimmer, Carl. A Skull Bone Discovered in Greece May Alter the Story of Human Prehistory, The New York Times (10 July 2019). Тексерілді 31 желтоқсанның 2019.
  35. Staff. 'Oldest remains' outside Africa reset human migration clock, Phys.org (10 July 2019). Тексерілді 10 шілденің 2019.
  36. Delson, Eric (10 July 2019). "An early dispersal of modern humans from Africa to Greece – Analysis of two fossils from a Greek cave has shed light on early hominins in Eurasia. One fossil is the earliest known specimen of Homo sapiens found outside Africa; the other is a Neanderthal who lived 40,000 years later.". Nature 571 (7766): 487–488. 
  37. Harvati, Katerina (10 July 2019). "Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia". Nature 571 (7766): 500–504. 
  38. a b Scerri, Eleanor (2017). "The Stone Age Archaeology of West Africa". African History. https://oxfordre.com/africanhistory/view/10.1093/acrefore/9780190277734.001.0001/acrefore-9780190277734-e-137. 
  39. Estimated split times given in the source cited (in kya): Human-Neanderthal: 530–690, Deep Human [H. sapiens]: 250–360, NKSP-SKSP: 150–190, Out of Africa (OOA): 70–120.
  40. "By ~130 ka two distinct groups of anatomically modern humans co-existed in Africa: broadly, the ancestors of many modern-day Khoe and San populations in the south and a second central/eastern African group that includes the ancestors of most extant worldwide populations. Early modern human dispersals correlate with climate changes, particularly the tropical African "megadroughts" of MIS 5 (marine isotope stage 5, 135–75 ka) which paradoxically may have facilitated expansions in central and eastern Africa, ultimately triggering the dispersal out of Africa of people carrying haplogroup L3 ~60 ka. Two south to east migrations are discernible within haplogroup L0. One, between 120 and 75 ka, represents the first unambiguous long-range modern human dispersal detected by mtDNA and might have allowed the dispersal of several markers of modernity. A second one, within the last 20 ka signalled by L0d, may have been responsible for the spread of southern click-consonant languages to eastern Africa, contrary to the view that these eastern examples constitute relicts of an ancient, much wider distribution."
  41. The first modern human dispersals across Africa journal=PLOS ONE. 2013. volume 8. journal.pone.0080031
  42. "Patterns of Ancestry, Signatures of Natural Selection, and Genetic Association with Stature in Western African Pygmies". PLoS Genetics 8 (4): e1002641. 2012. 
  43. "Genetic Variation and Recent Positive Selection in Worldwide Human Populations: Evidence from Nearly 1 Million SNPs". PLoS ONE 4 (11): e7888. 2009. 
  44. "The Genetic Structure and History of Africans and African Americans". Science 324 (5930): 1035–1044. 2009. doi:10.1126/science.1172257. PMID 19407144.  (Supplementary Data)
  45. "Maternal traces of deep common ancestry and asymmetric gene flow between Pygmy hunter–gatherers and Bantu-speaking farmers". PNAS 105 (5): 1596–601. 2008.  fig. 3.
  46. "We studied the branching history of Pygmy hunter–gatherers and agricultural populations from Africa and estimated separation times and gene flow between these populations. The model identified included the early divergence of the ancestors of Pygmy hunter–gatherers and farming populations ~60,000 years ago, followed by a split of the Pygmies' ancestors into the Western and Eastern Pygmy groups ~20,000 years ago." Patin E, Laval G, Barreiro LB, Salas A, Semino O, Santachiara-Benerecetti S, Kidd KK, Kidd JR, Van der Veen L, Hombert JM, Gessain A, Froment A, Bahuchet S, Heyer E, Quintana-Murci L. Inferring the Demographic History of African Farmers and Pygmy Hunter–Gatherers Using a Multilocus Resequencing Data Set. "Genetics"
  47. "The earliest modern humans outside Africa". Science 359 (6374): 456–459. 26 Jan 2018.