Уикипедия

ДНҚ

гендік ақпараттарды сақтаушы, қызметтерін реттеуші болып табылар ағза ядросында орналасқан хромосомадағы жүйе
(Дезоксирибонуклеин қышқылы бетінен бағытталды)

Дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) — тірі ағзалардағы генетикалық ақпараттың ұрпақтан-ұрпаққа берілуін, сақталуын, дамуы мен қызметін қамтамасыз етуіне жауапты нуклеин қышқылының екі түрінің бірі. ДНҚ-ның жасушадағы басты қызметі ұзақ мерзімге РНҚ мен ақуызға қажетті ақпаратты сақтау.

ДНҚ қос спиралі

ДНҚ-ның ерекшелiгi. Бiр организмнiң барлық жасушарындағы ДНҚ молекуласының құрамы, құрылымы бiрдей болады да, жасына, ортадағы жағдайына тәуелдi емес. ДНҚ молекуласының нуклеотидтiк құрамы, құрылымы, тiзбегiндегi нуклеотидтердiң реттелiп орналасуы организмнiң ерекше қасиетiн анықтайды. ДНҚ молекуласының полинуклеотид тiзбегiндегi нуклеотидтердiң ретi – ұрпақтан-ұрпаққа берiлетiн генетикалық мәлiмет.

Полинуклеотид тiзбегiндегi нуклеотидтердiң реттелiп орналасуы ДНҚ молекуласының бiрiншi реттiк құрылымы деп аталады. ДНҚ молекуласының екiншi реттiк құрылымын 1953 жылы Уотсон мен Крик анықтады. ДНҚ құрылымының анықталуы ХХ ғасырдағы биологияның ең маңызды жаңалығы деп саналады.

Уотсон мен Крик теориясы бойынша екi полинуклеотид тiзбегiнен құралған ДНҚ-ның молекуласы кеңiстiкте оң қос қабат спираль болып табылады. Қос қабат спиральдағы екi тiзбектiң жолдамасы – антипараллель, бiр тiзбектегi нуклеотидтер арасындағы байланыс 3'5'-бағыттағы қалдықтардан түзiледi, екiншi тiзбектегi нуклеотидтер арасындағы байланыс 5'3' бағыттағы қалдықтардан түзiледi.

Екi полинуклеотидтi тiзбек өзара бұранда сияқты жалғасып, азоттық негiз арқылы байланысады. Гидрофобты азоттық негiздер спиральдiң iшiне орналасқан, ал гидрофильдi пентозды-фосфорлы қалдықтар ДНҚ молекуласының сыртқы жағына қарай бағытталған. Спиральдiң бiр айналымына азоттық негiздiң 10 жұбы келедi. Спиральдiң диаметрi 2 нм болады.

Қос қабат спиральдегі азоттық негiздердің қабысуы өте ерекше. Бiр тiзбектегi аденинге – екiншi тiзбектегi тимин, ал гуанинге цитозин қарсы тұрады. Бұл – ДНҚ молекуласының құрылымының өте ерекше маңызды қасиетi. Спиральдағы азоттық негiздердiң осылай орналасуы ДНҚ тiзбегiндегi сәйкестiк-үйлесiмдiлiк (комплементарлық) деп аталады. Қос қабат спиральдi азоттық негiздердiң арасындағы сутектiк байланыс және гидрофобты әрекеттесулер бiрiктiрiп ұстап тұрады. Мұнда аденин мен тиминнiң арасында екi сутектiк байланыс түзiледi, ал гуанин мен цитозиннiң арасында үш сутектiк байланыс түзiледi .

Қосақтың әрқайсысында азоттық негiздердiң пентозды-фосфорлы керегесiмен қосатын гликозидтік байланыстарының арасындағы қашықтығы бiрдей – 1,085 нм.

ДНҚ кесіндісінің 3D моделі (анимацияны көру үшін суретке басыңыз)

ДНҚ-ның құрамы және құрылысы

өңдеу

Дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) – барлық тірі клеткалардың негізгі генетикалық материалы болып табылатын күрделі биополимер. ДНҚ-ның негізгі құрылымдық бірлігі – үш бөліктен құралған нуклеотид. Бірінші бөлігі – дезоксирибоза (бескөміртекті қант); екіншісі – пурин негіздері: аденин (А) менгуанин (Г) және пиримидиндік негіздер: тимин (Т) мен цитозин (Ц); үшіншісі – фосфор қышқылының қалдығы. Нуклеин қышқылдарында мономерлік қалдықтар (нуклеотидтер) өзара фосфодиэфирлік байланыспен байланысқан. ДНҚ барлық тірі организмдердің болашақ ұрпағының құрылысы, дамуы және жеке белгілері туралы биол. мәліметті сақтап, оларды жаңадан пайда болатын клеткаларға бұлжытпай «жазу» жүйесінің негізі болып табылады. ‎ 1940 жылдың аяғында америкалық биохимик Э.Чаргафф (1905 ж.т.) әр түрлі организмдердің ДНҚ молекуласына талдау жасап, оның құрамындағы А мен Т, Г мен Ц негіздерінің молярлық мөлшері тең екенін көрсетті (бұны Чаргафф ережесі деп атайды). 1952 ж. ағылшын биофизигі М.Уилкинс (1916 ж.т.) және т.б. ғалымдар рентгендік талдау арқылы ДНҚ молекуласы құрылымының спираль бойынша оң жақ оралымын (В – ДНҚ), ал 1979 ж. америкалық ғалым А.Рич (1929 ж.т.) молекула құрылымының сол жақ оралымын (Z – ДНҚ) ашты. Азотты негіздер спираль осіне перпендикуляр түрінде орналасады. ДНҚ-ның үш сатылы құрылымының кеңістіктік моделін алғаш рет 1953 ж. америкалық ғалым Д.Уотсон (1928 ж.т.) мен ағылшын биологы Ф.Крик (1916 ж.т.) жасады. Модель бойынша ДНҚ молекуласы қос тізбектен құрылған. Қос тізбек бір-бірімен азотты негіздер арасында пайда болатын сутекті байланыстар арқылы жалғасады. ‎ Бұл қос тізбекті негіздерге комплементарлық (ұқсас) принцип тән, яғни аденинге әдетте тимин, ал гуанинге цитозин сәйкес келеді. ДНҚ-ның бір-біріне қарама-қарсы бағытталған екі спиральді полинуклеотидті тізбегі бір осьті айнала оралып жатады. Уотсон мен Крик моделінің көмегімен ДНҚ-ның өздігінен екі еселену (репликация) қасиеті ашылды. Осы жаңалықтары үшін Уотсонға, Крикке және Уилкинске Нобель сыйлығы берілді (1962). Екі еселену кезінде комплементарлы орналасқан азотты негіздердің сутекті байланысы үзіліп, ДНҚ жіпшелері екіге ажырайды да, екі ұқсас спиральді ДНҚ тізбегі пайда болады. ДНҚ-ның екі еселенуінің мұндай процесі жартылай консервативтік деп аталады, себебі жаңа түзілген ДНҚ молекуласында бір тізбек бұрынғы болады да, екінші тізбек жаңадан түзіледі. Осының нәтижесінде организмнің барлық клеткаларындағы генетик. материал өзгеріссіз қалады. Бұл ғыл. жетістіктер тірі организмнің тұқым қуалаушылығы мен өзгергіштігін молек. деңгейде түсіндіруге жол ашты.[1]

Зерттелу тарихы

өңдеу
 
Френсис Крик
 
Джеймс Уотсон

ДНҚ-ны 1868 жылы швейцар физиологы, гистологы және биологы Иоган Фридрих Мишер атты ғалым ашқан. Іріңдеген жасушалар қалдықтарынан ғалым құрамына азот пен фосфор кіретін бейтаныс затты тауып алады. Алғашында бұл жаңа зат нуклеин деген атқа ие болады. Кейіннен Мишер бұл заттың қышқылдық қасиет көрсететінің байқайды. Осыдан кейін бұл жаңа затты нуклеин қышқылы деп атайтын болған. Алғашында бұл бейтаныс заттың биологиялық қызметі белгісіз болды, көп уақытқа дейін ДНҚ ағзадағы фосфордың қоймасы болып есептелінді. Оған қоса, XX ғасырдың басында ғалымдар ДНҚ-ның ақпаратты тасымалдай алмайтындығын айтқан, себебі олар ДНҚ-ның ақпаратты тасымалдау үшін құрылысы біртүрлі деп есептеді.

Уақыт өте келе генетикалық ақпаратты наруыздар емес дәл осы ДНҚ тасымалдайтындығын дәлелдеді. Бұл ашылудың ең бірінші дәлелі О. Эвери, Колина Мак-Леода и Маклин Мак-Картидің бактериялардың трансформациясы (1944 жыл) тәжірбиесі болды.

Тіпті XX ғасырдың 50 жылдарына дейін ДНҚ-ның нақты құрылысы мен ақпаратты ұрпаққа белілуінің әдісі белгісіз болды.

ДНҚ-ның қос спиральінің құрылымын 1953 жылы Фрэнсис Крик пен Джеймс Уотсон ұсынды. Олар модельді Морис Уилкисон мен Розалинд Франклиннің рентген құрылымды деректеріне және Чаргаффа ережелеріне сүйене отырып құрап шығарған.

РНҚ-ның ДНҚ-дан айырмашылығы

өңдеу
ДНҚ Белгілер РНҚ
2 Жіпшелері 1
Ядрода Орналасуы Ядро мен цитоплазмада
ДНҚ-полимераза Ферменті РНК-полимераза
А, Т, Г, Ц Нуклеотидтері А, У, Г, Ц
Дезоксирибоза Қанты Рибоза
Генетикалық ақпаратты
сақтап зат алмасу
процестерін қадағалау		 Қызметі Генетикалық ақпаратты
тасымалдау және
нәруыз биосинтезі

РНҚ-ның ДНҚ-дан айырмашылығы — мұның құрамында көмірсулы кұрамдас бөлік ретінде - рибоза, ал азотты негіздер ретінде аденин, гуанин, урацил, цитозин болады (тимин болмайды). РНҚ молекуласының ДНҚ молекуласынан айырмашылығы - оның әрбір молекуласы бір желілі болып келеді. РНҚ жасушалардың ядросында емес, жасуша цитоплазмасында болады. Әрбір жасушада РНҚ-ның үш түрі бар, олар: ақпараттық (аРНҚ), рибосомалық (рРНҚ) және тасымал (тРНҚ) болып келеді.[2]

Биологиялық функциялары

өңдеу

ДНҚ – генетикалық код арқылы нуклеотидтер тізбегі ретінде жазылған генетикалық ақпараттың тасымалдаушысы. ДНҚ молекулалары тірі ағзалардың екі іргелі қасиетімен – тұқым қуалаушылықпен және өзгергіштікпен байланысты. ДНҚ репликациясы деп аталатын процесс кезінде бастапқы тізбектің екі данасы түзіледі, олар бөліну кезінде еншілес жасушалармен тұқым қуалайды, яғни алынған жасушалар генетикалық тұрғыдан бастапқымен бірдей болады.

Генетикалық ақпарат транскрипция (ДНҚ шаблонында РНҚ молекулаларының синтезі) және трансляция (РНҚ шаблонындағы белоктардың синтезі) процестерінде ген экспрессиясы кезінде жүзеге асады.

Нуклеотидтер тізбегі РНҚ-ның әртүрлі түрлері туралы ақпаратты «кодтайды»: хабаршы немесе шаблон (мРНҚ), рибосомалық (рРНҚ) және тасымалдау (тРНҚ). РНҚ-ның осы түрлерінің барлығы транскрипция процесінде ДНҚ-дан синтезделеді. Олардың ақуыз биосинтезіндегі рөлі (трансляциялық процесс) әртүрлі. Хабаршы РНҚ ақуыздағы амин қышқылдарының реттілігі туралы ақпаратты қамтиды, рибосомалық РНҚ рибосомаларға негіз болады (негізгі қызметі мРНҚ негізінде жеке амин қышқылдарынан белоктарды құрастыру болып табылатын күрделі нуклеопротеидтік кешендер), трансфер РНҚ аминді жеткізеді. қышқылдар белок жиналатын жерге – рибосоманың белсенді орталығына, мРНҚ-да «жорғалап» өтеді.

Геном құрылымы

өңдеу
Толық мақалалары: Геном, Ген, Жасуша ядросы, Хроматин, және Хромосомалар
 
Бактериофаг геномының ДНҚ: трансмиссиялық электронды микроскоптың астындағы фотосурет

Ақуыздармен әрекеттесу

өңдеу
 
STAT3 транскрипция факторының ДНҚ-мен әрекеттесуі (көк спираль түрінде көрсетілген)

ДНҚ-ның барлық функциялары оның ақуыздармен әрекеттесуіне байланысты. Өзара әрекеттесу спецификалық емес болуы мүмкін, ақуыздың кез келген ДНҚ молекуласымен байланысуы немесе белгілі бір реттілік болуына байланысты болуы мүмкін. Ферменттер ДНҚ-мен де әрекеттесе алады, олардың ең маңыздысы транскрипцияда немесе жаңа ДНҚ тізбегінің синтезінде – репликацияда ДНҚ негіздерінің тізбегін РНҚ-ға көшіретін РНҚ-полимеразалар.

Құрылымдық және реттеуші ақуыздар

өңдеу

ДНҚ нуклеотидтерінің тізбегінен тәуелсіз ақуыздар мен ДНҚ арасындағы өзара әрекеттесулердің жақсы зерттелген мысалдары құрылымдық ақуыздармен әрекеттесу болып табылады. Жасушада ДНҚ осы ақуыздармен байланысып, хроматин деп аталатын ықшам құрылымды құрайды.[3][4] Эукариоттарда хроматин кіші сілтілі белоктардың – гистондардың ДНҚ-ға қосылуынан түзіледі, прокариоттардың аз реттелген хроматинінде гистон тәрізді ақуыздар болады; Гистондар диск тәрізді ақуыз құрылымын – нуклеосоманы құрайды, олардың әрқайсысының айналасында ДНҚ спиралының екі бұрылысы орналасады. Гистондар мен ДНҚ арасындағы бейспецификалық байланыстар гистондардың сілтілі аминқышқылдары мен ДНҚ-ның қант-фосфат магистралінің қышқылдық қалдықтары арасындағы иондық байланыстардың есебінен түзіледі.[5] Бұл аминқышқылдарының химиялық модификацияларына метилдену, фосфорлану және ацетилдену жатады.[6] Бұл химиялық модификациялар ДНҚ мен гистондар арасындағы өзара әрекеттесу күшін өзгертіп, транскрипция факторларына нақты тізбектердің қолжетімділігіне әсер етеді және транскрипция жылдамдығын өзгертеді.[7] Хроматиндегі спецификалық емес тізбектермен байланысатын басқа белоктар көбінесе бүктелген ДНҚ-мен байланысатын гельдердегі жоғары қозғалғыштығы бар ақуыздар болып табылады.[8] Бұл ақуыздар хроматиндегі жоғары ретті құрылымдардың қалыптасуы үшін маңызды.[9]

ДНҚ-байланыстырушы белоктардың ерекше тобы бір тізбекті ДНҚ-мен байланысатын белоктар. Адамдарда осы топтың ең жақсы сипатталған ақуызы репликациялық протеин А болып табылады, онсыз қос спиралдың босап шығатын процестерінің көпшілігі, соның ішінде репликация, рекомбинация және жөндеу болмайды. Бұл топтағы белоктар бір тізбекті ДНҚ-ны тұрақтандырады және діңгек-ілмектердің пайда болуына немесе нуклеазалардың деградациясына жол бермейді.[10]

Сонымен бірге басқа белоктар белгілі бір тізбектерді танып, оларға қосылады. Мұндай ақуыздардың ең көп зерттелген тобына транскрипция факторларының әртүрлі кластары, яғни транскрипцияны реттейтін белоктар жатады. Бұл белоктардың әрқайсысы көбінесе промотордағы әртүрлі тізбекті таниды және ген транскрипциясын белсендіреді немесе басады. Бұл транскрипция факторлары РНҚ-полимеразамен тікелей немесе аралық ақуыздар арқылы байланысқанда орын алады. Полимераза алдымен белоктармен байланысады, содан кейін транскрипцияны бастайды.[11] Басқа жағдайларда транскрипция факторлары промоторларда орналасқан гистондарды өзгертетін ферменттерге қосыла алады, бұл ДНҚ-ның полимеразаларға қолжетімділігін өзгертеді.[12]

Арнайы тізбектер геномның көптеген орындарында болатындықтан, транскрипция факторының бір түрінің белсенділігінің өзгеруі мыңдаған гендердің белсенділігін өзгертуі мүмкін.[13] Тиісінше, бұл белоктар көбінесе қоршаған ортаның өзгеруіне, организмнің дамуына және жасушалардың дифференциациясына жауап ретінде реттеледі. Транскрипция факторларының ДНҚ-мен әрекеттесу ерекшелігі аминқышқылдары мен ДНҚ негіздері арасындағы көптеген байланыстармен қамтамасыз етіледі, бұл оларға ДНҚ тізбегін «оқуға» мүмкіндік береді. Негізгі контактілердің көпшілігі негізгі ойыққа орналасады, мұнда негіздерге қол жетімді.

ДНҚ-ны өзгертетін ферменттер

өңдеу
Толық мақаласы: Хеликаза

Жасушада ДНҚ ықшам, аса ширатылған күйде болады, әйтпесе ол оған сыймайды. Өмірлік маңызды процестердің орын алуы үшін ДНҚ ашылуы керек, оны ақуыздардың екі тобы – топоизомеразалар мен геликазалар шығарады.

Топоизомеразалар — нуклеазалық және лигазалық белсенділікке ие ферменттер. ДНҚ-дағы супер орамның дәрежесін өзгертеді. Бұл ферменттердің кейбіреулері ДНҚ спиралын кесіп, жіптердің біреуін айналдыруға мүмкіндік береді, осылайша супер орамның деңгейін төмендетеді, содан кейін фермент үзілісті қалпына келтіреді. Басқа ферменттер жіптердің бірін кесіп, екінші жіпті үзіліс арқылы өткізе алады, содан кейін бірінші жіптегі үзіндіні байлап алады. Топоизомеразалар репликация және транскрипция сияқты ДНҚ-ға байланысты көптеген процестерде маңызды.[14]

Хеликаздар — молекулалық қозғалтқыштардың бірі болып табылатын ақуыздар. Нуклеозидтрифосфаттардың химиялық энергиясын, көбінесе АТФ-ны негіздер арасындағы сутектік байланыстарды үзу үшін пайдаланады, қос спиралды жеке тізбектерге айналдырады.[15] Бұл ферменттер ақуыздар ДНҚ негіздеріне қол жеткізуді қажет ететін көптеген процестер үшін маңызды.

Нуклеазалар және лигазалар

өңдеу
Толық мақаласы: Лигазалар

Жасушадағы рекомбинация және репарация сияқты әртүрлі процестер ДНҚ жіптерінің тұтастығын кесіп, қалпына келтіре алатын ферменттерді қамтиды. ДНҚ-ны кесетін ферменттер нуклеазалар деп аталады. ДНҚ молекуласының ұштарындағы нуклеотидтерді гидролиздейтін нуклеазалар экзонуклеазалар деп аталады, эндонуклеазалар тізбектің ішінде ДНҚ-ны кесіп тастайды. Молекулалық биологияда және гендік инженерияда ең жиі қолданылатын нуклеазалар — рестрикциялық эндонуклеазалар (шектеу ферменттері), ДНҚ-ны белгілі бір тізбектерге жақын кесіп тастайды. Мысалы, EcoRV ферменті («E. coli'ден №5 шектеуші фермент) алты нуклеотидті 5'-GAT|ATC-3 тізбегін таниды және ДНҚ-ны тік сызықпен көрсетілген жерде кеседі. Табиғатта бұл ферменттер бактерия жасушасына енгізілген кезде фагтың ДНҚ-сын кесу арқылы бактерияларды бактериофагтармен инфекциядан қорғайды. Бұл жағдайда нуклеазалар модификация-шектеу жүйесінің бөлігі болып табылады.[16] ДНҚ лигазалары ДНҚ фрагменттерінің ұштарын «байланыстырады», АТФ энергиясын пайдаланып фосфодиэфирлік байланыстың түзілуін катализдейді. Рестрикциялық нуклеазалар мен лигазалар клондау және саусақ іздерін алуда қолданылады.

 
ДНҚ лигаза I (әртүрлі түстерде көрсетілген бірнеше бірдей ақуыз молекулаларынан тұратын сақина тәрізді құрылым) зақымдалған ДНҚ тізбегін байлайды

Полимеразалар

өңдеу
Толық мақаласы: ДНҚ-полимераза

Сонымен қатар нуклеозидтрифосфаттардан полинуклеотидтік тізбектерді синтездейтін ДНҚ метаболизмі үшін маңызды ферменттер тобы – ДНҚ полимеразалары бар. ДНҚ тізбегіндегі алдыңғы нуклеотидтің 3' гидроксил тобына нуклеотидтерді қосады, сондықтан барлық полимеразалар 5'-->3' бағытта жұмыс істейді.[17] Бұл ферменттердің белсенді орталығында субстрат — нуклеозидтрифосфат — бір тізбекті полинуклеотидтік тізбектің бөлігі ретінде комплементарлы негіз — үлгісімен жұптасады.

ДНҚ репликация процесі кезінде ДНҚ-ға тәуелді ДНҚ полимераза бастапқы ДНҚ тізбегінің көшірмесін синтездейді. Бұл процесте дәлдік өте маңызды, өйткені полимерлеудегі қателер мутацияға әкеледі, сондықтан көптеген полимеразалардың қателерді түзету мүмкіндігі бар. Полимераза дұрыс емес нуклеотидтер арасындағы жұптаудың болмауы арқылы синтездегі қателерді таниды. Жұптаудың жоқтығы анықталғаннан кейін полимеразаның 3'-->5' экзонуклеаза белсенділігі белсендіріледі және дұрыс емес негіз жойылады.[18] Көптеген организмдерде ДНҚ полимеразалары реплисома деп аталатын үлкен кешен ретінде әрекет етеді, оның құрамында көптеген қосымша суббірліктер бар, мысалы, спиральдар.[19]

РНҚ-ға тәуелді ДНҚ-полимеразалар – РНҚ тізбегін ДНҚ-ға көшіретін полимеразаның мамандандырылған түрі. Бұл түрге ретровирустарда болатын және жасуша инфекциясында қолданылатын кері транскриптаза, сондай-ақ теломерлердің репликациясына қажетті теломераза жатады.[20] Теломераза ерекше фермент, өйткені оның құрамында өзінің хабаршы РНҚ бар.

Транскрипция бір тізбектің ДНҚ тізбегін мРНҚ-ға көшіретін ДНҚ-ға тәуелді РНҚ-полимераза арқылы жүзеге асады. Ген транскрипциясының басында РНҚ полимераза промотор деп аталатын геннің басындағы тізбегіне қосылып, ДНҚ спиралын босатады. Содан кейін ол ген тізбегін хабаршы РНҚ-ға көшіреді, геннің соңындағы ДНҚ бөліміне – терминаторға – жеткенше тоқтайды және ДНҚ-дан ажыратады. ДНҚ-тәуелді адам ДНҚ-полимеразасы сияқты, адам геномындағы гендердің көпшілігін транскрипциялайтын РНҚ-полимераза II реттеуші және қосымша бірліктерді қамтитын үлкен ақуыз кешенінің бөлігі ретінде әрекет етеді.[21]

Генетикалық рекомбинация

өңдеу
Толық мақаласы: Генетикалық рекомбинация
 
Рекомбинация хромосомалардың (М) және (F) физикалық үзілуі және олардың кейіннен екі жаңа хромосома (С1 және С2) түзу үшін қосылуы нәтижесінде пайда болады.

ДНҚ қос спиралі әдетте ДНҚ-ның басқа сегменттерімен әрекеттеспейді, ал адам жасушаларында әртүрлі хромосомалар ядрода кеңістікте бөлінеді. Әртүрлі хромосомалар арасындағы бұл қашықтық ДНҚ-ның ақпараттың тұрақты тасымалдаушысы ретінде әрекет ету қабілеті үшін маңызды.[22] Ферменттердің көмегімен рекомбинация процесінде екі ДНҚ спиралі бұзылады, секциялар алмасады, содан кейін спиральдардың сабақтастығы қалпына келеді, сондықтан гомологты емес хромосомалардың бөлімдерінің алмасуы генетикалық материалдың тұтастығын бұзуы мүмкін.

Рекомбинация хромосомаларға генетикалық ақпарат алмасуға мүмкіндік береді, нәтижесінде гендердің жаңа комбинациялары пайда болады, бұл табиғи сұрыпталудың тиімділігін арттырады және жаңа белоктардың жылдам эволюциясы үшін маңызды.[23] Генетикалық рекомбинация да қалпына келтіруде, әсіресе ДНҚ тізбегінің екі тізбегіндегі үзілістерге жасушаның жауап беруінде де маңызды рөл атқарады.[24]

Кроссинговердің ең көп тараған түрі гомологиялық рекомбинация болып табылады, рекомбинацияға қатысатын хромосомалардың реті өте ұқсас болған кезде. Кейде транспозондар гомология аймақтары ретінде әрекет етеді. Гомологиялық емес рекомбинация жасушаның зақымдалуын тудыруы мүмкін, себебі мұндай рекомбинация транслокацияға әкеледі. Рекомбинация реакциясы Кре сияқты рекомбиназалар деп аталатын ферменттермен катализденеді. Рекомбиназа реакцияның бірінші сатысында ДНҚ тізбектерінің бірінде үзіліс жасап, бұл тізбектің комплементарлы тізбектен бөлініп, екінші хроматидтің жіптерінің біріне қосылуына мүмкіндік береді. Екінші хроматидтің тізбегіндегі екінші үзіліс оның да бірінші хроматидтен қалған жұпталмаған жіпті бөліп алып қосылуына мүмкіндік береді, бұл Холлидей құрылымын құрайды. Холлидей құрылымы бір-бірімен байланысқан жұп хромосомалар бойымен қозғала алады, тізбектерді ауыстырады. Рекомбинация реакциясы фермент қосылысты кесіп, екі жіпті байлағанда аяқталады.[25]

ДНҚ негізіндегі метаболизмнің эволюциясы

өңдеу

ДНҚ-да барлық заманауи организмдер үшін өмірді, өсуді, дамуды және көбеюді мүмкін ететін генетикалық ақпарат бар. Дегенмен, Жердегі тіршіліктің төрт миллиард жылдық тарихында қанша уақыт бойы ДНҚ генетикалық ақпараттың негізгі тасымалдаушысы болғаны белгісіз. РНҚ метаболизмде орталық рөл атқарды деген гипотезалар бар, өйткені генетикалық ақпаратты тасымалдай алады және рибозимдердің көмегімен катализді жүргізе алады.[26][27][28] Сонымен қатар, РНҚ «ақуыз фабрикаларының» — рибосомалардың негізгі компоненттерінің бірі болып табылады. Нуклеин қышқылы катализ бен ақпаратты тасымалдау үшін пайдаланылған ежелгі РНҚ әлемі қазіргі төрт негізді генетикалық кодтың көзі болған болуы мүмкін. Бұл организмдегі негіздердің саны репликацияның сенімділігін арттыратын негіздердің аз саны мен рибозимдердің каталитикалық белсенділігін арттыратын негіздердің көп саны арасындағы ымыраға байланысты болуы мүмкін.[29]

 
Thermus thermophilus кіші рибосомалық суббірлігінің моделі. РНҚ қызғылт сары түспен, ақуыз күлгін түспен көрсетілген.

Ежелгі генетикалық жүйелер бүгінгі күнге дейін сақталмаған. Қоршаған ортадағы ДНҚ орта есеппен 1 ​​миллион жыл сақталады, бірте-бірте қысқа фрагменттерге айналады. 250 миллион жыл бұрын тұз кристалдарына енген бактериялық споралардан ДНҚ алу және 16S рРНҚ[30] генінің тізбегін анықтау ғылыми қоғамдастықта қызу пікірталас тақырыбы болып табылады.[31][32] 2023 жылғы ең көне ДНҚ жасы 2 миллион жылдан асқан ДНҚ болып саналады.[33][34][35]

Тағы қараңыз

өңдеу

Дереккөздер

өңдеу
  1. ↑ Қазақ энциклопедиясы
  2. ↑ Биология: Жалпы білім беретін мектептің, 9-сыныбына арналған оқулық, 2-басылымы, өңделген/ М. Гильманов, А. Соловьева, Л. Әбшенова. - Алматы: Атамұра, 2009. ISBN 9965-34-927-4
  3. ↑ Sandman K., Pereira S., Reeve J. Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome. — Cell Mol Life Sci, 1998. — Т. 54. — б. 1350—64.
  4. ↑ Dame R. T. The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin. — 2005. — Т. 56. — б. 858—870. — PMID 15853876.
  5. ↑ Luger K., Mäder A., Richmond R., Sargent D., Richmond T. Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution. — Nature, 1997. — Т. 389. — б. 251—60.
  6. ↑ Jenuwein T., Allis C. Translating the histone code. — Science, 2001. — Т. 293. — б. 1074—80.
  7. ↑ Ito T. Nucleosome assembly and remodelling. — Curr Top Microbiol Immunol. — Т. 274. — б. 1—22.
  8. ↑ Thomas J. HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins. — 2001. — Т. 29. — б. 395—401.
  9. ↑ Grosschedl R., Giese K., Pagel J. HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures. — Trends (journals). — Т. 10. — б. 94—100.
  10. ↑ Iftode C., Daniely Y., Borowiec J. Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB. — Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology, 1999. — Т. 34. — б. 141—80.
  11. ↑ Myers L., Kornberg R. Mediator of transcriptional regulation. — Annual Review of Biochemistry. — Т. 69. — б. 729—49.
  12. ↑ Spiegelman B., Heinrich R. Biological control through regulated transcriptional coactivators. — Cell, 2004. — Т. 119. — б. 157—167.
  13. ↑ Li Z., Van Calcar S., Qu C., Cavenee W., Zhang M., Ren B. A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt's lymphoma cells. — Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — Т. 100. — б. 8164—9.
  14. ↑ Schoeffler A., Berger J. Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism. — Biochemical Society Transactions, 2005. — Т. 33. — б. 1465—70.
  15. ↑ Tuteja N., Tuteja R. Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function. — The FEBS Journal. — Т. 271. — б. 1849—1863.
  16. ↑ Bickle T., Krüger D. Biology of DNA restriction. — 1993. — Т. 57. — б. 434—50.
  17. ↑ Joyce C., Steitz T. Polymerase structures and function: variations on a theme?. — American Society for Microbiology, 1995. — Т. 177. — б. 6321—9.
  18. ↑ Hubscher U., Maga G., Spadari S. Eukaryotic DNA polymerases. — Annual Review of Biochemistry. — Т. 71. — б. 133—63.
  19. ↑ Johnson A., O'Donnell M. Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork. — Annual Review of Biochemistry. — Т. 74. — б. 283—315.
  20. ↑ Tarrago-Litvak L., Andréola M., Nevinsky G., Sarih-Cottin L., Litvak S. The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention. — The FASEB Journal, 1994. — Т. 8. — б. 497—503.
  21. ↑ Martinez E. Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription. — Plant Mol Biol. — Т. 50. — б. 925—47.
  22. ↑ Cremer T., Cremer C. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells. — Nat Rev Genet. — Т. 2. — б. 292—301.
  23. ↑ Pál C., Papp B., Lercher M. An integrated view of protein evolution. — Nat Rev Genet, 2006. — Т. 7. — б. 337—48.
  24. ↑ O'Driscoll M., Jeggo P. The role of double-strand break repair - insights from human genetics. — Nat Rev Genet. — Т. 7. — б. 45—54.
  25. ↑ Dickman M., Ingleston S., Sedelnikova S., Rafferty J., Lloyd R., Grasby J., Hornby D. The RuvABC resolvasome. — The FEBS Journal, 2002. — Т. 269. — б. 5492—501.
  26. ↑ Joyce G. The antiquity of RNA-based evolution. — Nature. — Т. 418. — б. 214—21.
  27. ↑ Orgel L. Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world. — Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. — Т. 39. — б. 99—123.
  28. ↑ Davenport R. Ribozymes. Making copies in the RNA world. — Science, 2001. — Т. 292. — PMID 11360970.
  29. ↑ Szathmáry E. What is the optimum size for the genetic alphabet?. — Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1992. — Т. 89. — б. 2614—8. — PMID 1372984.
  30. ↑ Vreeland R., Rosenzweig W., Powers D. Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal. — Nature. — Т. 407. — б. 897—900.
  31. ↑ Hebsgaard M., Phillips M., Willerslev E. Geologically ancient DNA: fact or artefact?. — Trends (journals), 2005. — Т. 13. — б. 212—20.
  32. ↑ Nickle D., Learn G., Rain M., Mullins J., Mittler J. Curiously modern DNA for a "250 million-year-old" bacterium. — Journal of Molecular Evolution, 2002. — Т. 54. — б. 134—7.
  33. ↑ Kurt H. Kjær, Mikkel Winther Pedersen, Bianca De Sanctis, Binia De Cahsan, Thorfinn S. Korneliussen, Christian S. Michelsen, Karina K. Sand, Stanislav Jelavić, Anthony H. Ruter, Astrid M. A. Schmidt, Kristian K. Kjeldsen, Alexey S. Tesakov, Ian Snowball, John C. Gosse, Inger G. Alsos, Yucheng Wang, Christoph Dockter, Magnus Rasmussen, Morten E. Jørgensen, Birgitte Skadhauge, Ana Prohaska, Jeppe Å Kristensen, Morten Bjerager, Morten E. Allentoft, Eric Coissac, Alexandra Rouillard, Alexandra Simakova, Antonio Fernandez-Guerra, Chris Bowler, Marc Macias-Fauria, Lasse Vinner, John J. Welch, Alan J. Hidy, Martin Sikora, Matthew J. Collins, Richard Durbin, Nicolaj K. Larsen, Eske Willerslev A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. — Nature, 2022-12. — Т. 612. — б. 283–291. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-022-05453-y
  34. ↑ Michael Marshall Oldest DNA ever recovered reveals ecosystem from 2 million years ago. — New Scientist, 2022-12-17. — Т. 256. — ISSN 0262-4079. — doi:10.1016/S0262-4079(22)02250-3
  35. ↑ Анна Муравьёва Ученые обнаружили древнейшую ДНК. Ее возраст более двух миллионов лет  (орыс.).(қолжетпейтін сілтеме)

Сыртқы сілтемелер

өңдеу
«https://kk.wikipedia.org/w/index.php?title=ДНҚ&oldid=3415181» бетінен алынған