Уикипедия

Saccharomyces cerevisiae


Saccharomyces cerevisiae (/ˌsɛrəˈvɪsi.iː/) — ашытқылардың бір түрі (бір жасушалы саңырауқұлақ микроорганизмдері). Бұл түр ежелгі дәуірден бері шарап жасауда, нан пісіруде және сыра қайнатуда маңызды рөл атқарды. Ол бастапқыда жүзім қабығынан бөлініп алынған деп саналады.[lower-alpha 1] Бұл молекулалық және жасушалық биологиядағы ең қарқынды зерттелген эукариоттық модель организмдердің бірі, модель бактерия ретіндегі ішек таяқшасы сияқты. Бұл ферментацияның ең көп тараған түрінің артында тұрған микроорганизм. S. cerevisiae жасушалары дөңгелектен жұмыртқа тәрізді, 5–10 диаметрі мкм. Ол бүршіктену арқылы көбейеді.

Saccharomyces cerevisiae
S. cerevisiae, electron micrograph
Scientific classification edit
Kingdom: Fungi
Division: Ascomycota
Class: Saccharomycetes
Order: Saccharomycetales
Family: Saccharomycetaceae
Genus: Saccharomyces
Species:
S. cerevisiae
Binomial name
Saccharomyces cerevisiae

Адам биологиясында маңызды көптеген белоктар ашытқыдағы олардың гомологтарын зерттеу арқылы алғаш рет ашылды. Бұл ақуыздарға жасуша циклінің ақуыздары, сигналдық ақуыздар және ақуызды өңдеуші ферменттер кіреді. S. cerevisiae қазіргі уақытта белгілі секрециялық жолдарға қатысатын Беркли денелері бар жалғыз ашытқы жасушасы болып табылады. S. Cerevisiae-ға қарсы антиденелер Крон ауруы бар науқастардың 60-70% және ойық жаралы колиті бар науқастардың 10-15% кездеседі және ішектің қабыну ауруларын (мысалы, ойық жаралы колит пен Крон ауруы арасындағы) саралау үшін серологиялық маркерлер панелінің бөлігі ретінде пайдалы болуы мүмкін), олардың локализациясы мен ауырлығы.[1]

Этимология өңдеу

«Saccharomyces» латынша грек тілінен шыққан және «қант-зең» немесе «қант-саңырауқұлақ» дегенді білдіреді, saccharon (σάκχαρον) «қант» және myces (μύκης) «саңырауқұлақ» дегенді білдіреді. cerevisiae латын тілінен шыққан және «сыра» дегенді білдіреді. Ағзаның басқа атаулары:

  • Сыра ашытқысы, бірақ сыра қайнату үшін басқа түрлері де қолданылады [2]
  • Але ашытқысы
  • Жоғарғы ашытқы ашытқы
  • Нан ашытқысы[2]
  • Раги ашытқысы, тапай дайындауға байланысты
  • Бүршіктенетін ашытқы

Бұл түр сонымен қатар қоректік ашытқы мен ашытқы сығындысының негізгі көзі болып табылады.

Тарих өңдеу

19 ғасырда нан пісірушілер ашытқыны сыра қайнатқыштарынан алды, бұл лактобациллаға тән қышқылдану нәтижесінде пайда болған қышқылдылығы жоқ императорлық «Кайзерсеммель» орамы сияқты тәтті ашытылған нандарға әкелді. Алайда сыра қайнатқыштары ақырындап үстіңгі ашытқыдан (S. cerevisiae) төменгі ашытқыдағы (S. pastorianus) ашытқыға ауысты. Вена процесі 1846 жылы әзірленді Бұл инновация көбіне нан пісіру пештерінде буды пайдалану үшін танымал болғанымен, қыртыстың басқа сипаттамасына әкеліп соқтырады, бірақ дәндерді жоғары ұнтақтау процедураларын қосуымен ерекшеленеді (Вена ұнтақтарын[3] қараңыз), оларды бір құралмен езбей, біртіндеп жарып жібереді. Сондай-ақ пресс-ашытқы деп аталатын жоғарғы ашытқы ашытқыларын өсіру және жинау үшін жақсырақ процестер. 

Луи Пастердің жұмысынан кейін микробиологиядағы жетілдірулер таза штаммдарды өсірудің жетілдірілген әдістеріне әкелді. 1879 жылы Ұлыбритания S. cerevisiae өндіруге арналған мамандандырылған өсіретін ыдыстарды енгізді, ал Америка Құрама Штаттарында шамамен ғасырдың басында ашытқыларды концентрлеу үшін центрифугалар қолданылды, ашытқы өндірісін жеңілдететін негізгі өнеркәсіптік процеске айналдырды. Тарату, бірліктің құнын төмендету және нан мен сыраны коммерцияландыру мен тауарландыруға ықпал етті. Жаңа піскен «торт ашытқысы» 20 ғасырдың басында Батыс әлемінің көпшілігінде нан пісірушілер үшін стандартты ашытқы болды.[4]

Екінші дүниежүзілік соғыс кезінде Fleischmann's Америка Құрама Штаттарының қарулы күштері үшін түйіршіктелген белсенді құрғақ ашытқыны әзірледі, ол тоңазытқышта сақтауды қажет етпеді және жаңа ашытқыға қарағанда ұзақ сақтау мерзімі мен жақсырақ температураға төзімділікке ие болды; ол әлі де американдық әскери рецепттер үшін стандартты ашытқы болып табылады. Компания пісіру уақытын қысқартып, екі есе жылдам көтерілетін ашытқыны жасады. Кейінірек Lesaffre компаниясы 1970 жылдары жылдам ашытқыны жасайды, ол әртүрлі қолданбаларда жаңа және құрғақ ашытқылар есебінен айтарлықтай пайдалану мен нарық үлесіне ие болды. 

Биология өңдеу

 
Агар пластинасында ашытқы колониялары.

Экология өңдеу

Табиғатта ашытқы жасушалары ең алдымен жүзім сияқты піскен жемістерде кездеседі (пісіп жетілгенге дейін жүзімде ашытқы жоқ дерлік). S. cerevisiae жыл бойы емен ағаштарының қабығында да кездеседі. [5] S. cerevisiae ауамен тасымалданбайтындықтан, оның қозғалуы үшін вектор қажет.[6]

Ересектерде қыстайтын әлеуметтік аралардың ханшайымдары (Vespa crabro және Polistes spp.) күзден көктемге дейін ашытқы жасушаларын сақтап, оларды ұрпақтарына бере алады.[7] Әлеуметтік аралар Полистес доминуланың ішегінде S. cerevisiae штамдары, сондай-ақ S. cerevisiae × S. paradoxus будандары бар. Стефанини және т.б. (2016) Polistes dominula ішектері жасушалардың споралануын және споралардың өнуін ынталандыратын қоршаған орта жағдайларын қамтамасыз ете отырып, S. cerevisiae штамдарының өзара және S. paradoxus жасушаларымен жұптасуына қолайлы екенін көрсетті.[8]

S. cerevisiae өсуі үшін оңтайлы температура 30–35 °C (86–95 °F).[7]

Өміршеңдік кезең өңдеу

Ашытқы жасушаларының екі түрі өмір сүріп, өсе алады: гаплоидты және диплоидты . Гаплоидты жасушалар митоз бен өсудің қарапайым өмірлік циклінен өтеді, ал жоғары стресс жағдайында жалпы өледі. Бұл саңырауқұлақтың жыныссыз түрі. Диплоидты жасушалар (ашытқылардың артықшылықты «формасы») митоздың және өсудің қарапайым өмірлік циклінен өтеді. Митоздық жасуша циклінің жүру жылдамдығы гаплоидты және диплоидты жасушалар арасында айтарлықтай ерекшеленеді.[9] Күйзеліс жағдайында диплоидты жасушалар спорадан өтіп, мейозға түсіп, төрт гаплоидты спора түзе алады, олар кейіннен жұптасуы мүмкін. Бұл саңырауқұлақтың жыныстық түрі. Оңтайлы жағдайларда ашытқы жасушалары әрбір 100 популяциясын екі еселей алады минут.[10][11] Дегенмен, өсу қарқыны штамдар мен орталар арасында айтарлықтай өзгереді.[12] Орташа репликативті өмір сүру ұзақтығы шамамен 26 жасушаның бөлінуі.[13][14]

Табиғатта рецессивті зиянды мутациялар диплоидтардың жыныссыз көбеюінің ұзақ кезеңдерінде жинақталады және өзін-өзі жою кезінде тазартылады: бұл тазарту «геномның жаңаруы» деп аталды.[15][16]

Тамақтану талаптары өңдеу

S. cerevisiae-ның барлық штаммдары глюкозада, мальтозада және трегалозада аэробты түрде өсе алады және лактоза мен целлобиозада өспейді. Дегенмен, басқа қанттардың өсуі өзгермелі. Галактоза мен фруктоза ең жақсы ашытатын қанттардың екеуі болып табылады. Ашытқылардың әртүрлі қанттарды қолдану қабілеті олардың аэробты немесе анаэробты жолмен өсірілгеніне байланысты әр түрлі болуы мүмкін. Кейбір штаммдар сахароза мен трегалозада анаэробты түрде өсе алмайды.

Барлық штамдар аммиак пен несепнәрді жалғыз азот көзі ретінде пайдалана алады, бірақ нитратты пайдалана алмайды, өйткені олардың аммоний иондарына дейін тотықсыздану қабілеті жоқ. Олар сондай-ақ азот көздері ретінде көптеген аминқышқылдарын, ұсақ пептидтерді және азот негіздерін пайдалана алады. Гистидин, глицин, цистин және лизин, алайда, оңай қолданылмайды. С. cerevisiae протеазаларды шығармайды, сондықтан жасушадан тыс ақуыз метаболизденбейді.

Ашытқылардың дигидрофосфат ионы ретінде ассимиляцияланатын фосфорға және сульфат ионы ретінде немесе амин қышқылдары метионин және цистеин сияқты органикалық күкірт қосылыстары ретінде ассимиляциялануы мүмкін күкіртке деген қажеттілік бар. Ашытқының жақсы өсуі үшін магний, темір, кальций және мырыш сияқты кейбір металдар қажет.

Органикалық талаптарға келетін болсақ, S. cerevisiae штамдарының көпшілігі биотинді қажет етеді. Шынында да, S. cerevisiae негізіндегі өсу талдауы биотинді оқшаулау, кристалдану және кейінірек құрылымдық анықтау үшін негіз қалады. Көптеген штаммдарға толық өсу үшін пантотенат қажет. Жалпы, S. cerevisiae витаминдер үшін прототрофты болып табылады.

Жұптасу өңдеу

 
Saccharomyces cerevisiae α -факторға жауап ретінде shmoo деп аталатын жасушалық дөңес бар жұптасатын түрі.

Ашытқылардың жыныс дифференциациясының қарабайыр аспектілерін көрсететін екі жұптасу түрі бар, а және α (альфа).[17] Көптеген басқа эукариоттардағы сияқты, жұптасу генетикалық рекомбинацияға, яғни хромосомалардың жаңа комбинацияларының пайда болуына әкеледі. Қарама-қарсы жұптасатын екі гаплоидты ашытқы жасушалары диплоидты жасушаларды түзе алады, олар гаплоидты жасушалардың басқа ұрпағын құру үшін спора түзе алады немесе диплоидты жасушалар ретінде өмір сүре алады. Жұптастыруды биологтар гендерді, плазмидаларды немесе ақуыздарды өз қалауы бойынша біріктіру құралы ретінде пайдаланды. 

Жұптасу жолында G протеинімен байланысқан рецептор, G протеині, RGS протеині және адамдарда кездесетіндерге гомолог болып табылатын үш деңгейлі MAPK сигналдық каскады қолданылады. Бұл мүмкіндікті биологтар сигнал беру мен десенсибилизацияның негізгі механизмдерін зерттеу үшін пайдаланды. 

Жасуша циклі өңдеу

Ашытқылардың өсуі бүршіктің өсуімен синхрондалады, ол ата-аналық жасушадан бөлінген уақытта жетілген жасушаның өлшеміне жетеді. Жақсы қоректенетін, тез өсетін ашытқы дақылдарында барлық жасушаларда бүршік болады, өйткені бүршік түзілу бүкіл жасушалық циклді алады. Аналық және қыз жасушалары жасушалардың бөлінуі басталғанға дейін бүршіктердің пайда болуын бастай алады. Баяу өсетін ашытқы дақылдарында бүршіктері жоқ жасушаларды көруге болады, ал бүршік түзілу жасушалық циклдің бір бөлігін ғана алады. 

Цитокинез өңдеу

Цитокинез Saccharomyces cerevisiae ашытқысының екі еншілес жасушаға бөлінуіне мүмкіндік береді. S. cerevisiae бүршік түзеді, ол бүкіл жасушалық циклде өсе алады және кейін митоз аяқталғаннан кейін аналық жасушадан шығады.[18]

S. cerevisiae жасушалық циклді зерттеуге қатысты, себебі ол поляризацияланған жасушаны пайдаланып, тағдыры мен өлшемдері әртүрлі екі қыз тудыру арқылы асимметриялы түрде бөлінеді. Сол сияқты, дің жасушалары өзін-өзі жаңарту және саралау үшін асимметриялық бөлінуді пайдаланады.

Қадамдастыру өңдеу

Көптеген жасушалар үшін M фазасы S фазасы аяқталғанша болмайды. Алайда S. cerevisiae митозға ену үшін бұл дұрыс емес. Цитокинез G1 соңында бүршіктену процесінен басталады және келесі циклдің жартысына дейін аяқталмайды. Шпиндельдің жиналуы S фазасы хромосомалардың қайталануын аяқтамай тұрып болуы мүмкін.[18] Сонымен қатар, M және S арасында нақты анықталған G2 жетіспейді. Осылайша, жоғары эукариоттарда кең реттеудің жоқтығы бар.[18]

Қызы дүниеге келгенде, қызы анасының үштен екісіне тең болады. Бүкіл процесс барысында ананың өлшемдері шамалы немесе мүлдем өзгермейді. ЖЖҚ жолы еншілес жасушада цитокинез аяқталғаннан кейін бірден белсендіріледі. Бұл жол қыздың дұрыс бөлінгеніне көз жеткізеді.[19]

Актомозин сақинасы және біріншілік қалқаның түзілуі өңдеу

Екі өзара тәуелді оқиғалар S. cerevisiae-де цитокинезді ынталандырады. Бірінші оқиға-актомиозиннің жиырылу сақинасының (AMR) тарылуы, ал екінші оқиға-цитокинез кезінде ғана пайда болатын жасуша қабырғасының хитинді құрылымы-бастапқы септумның (PS) қалыптасуы. PS жануарларда жасушадан тыс матрицаны қалпына келтіру процесіне ұқсайды.[19] AMR тарылғанда, PS өсе бастайды. AMR-ны бұзу PS-ті дұрыс емес бағыттайды, бұл екеуінің де тәуелді рөлі бар екенін көрсетеді. Сонымен қатар, PS-нің бұзылуы АМР-дағы бұзылуларға әкеледі, бұл актомиозин сақинасы мен бастапқы септумның өзара тәуелді байланысы бар екенін көрсетеді.[20][21]

Цитозолға қараған жасуша мембранасына бекітілген AMR жасушалардың бөлінуін үйлестіретін актин мен миозин II молекулаларынан тұрады.[18] Сақина плазмалық мембранаға жиырылу күші ретінде енуде маңызды рөл атқарады деп саналады. 

Жиырылғыш сақинаның дұрыс үйлестірілуі және дұрыс позициялық құрастырылуы аралық сақинаның прекурсоры болып табылатын септиндерге байланысты. Бұл GTPазалар басқа ақуыздармен кешендерді жинайды. Септиндер G1 соңында бүршік пайда болатын жерде сақина құрайды. Олар актин-миозин сақинасының қалыптасуына ықпал етеді, бірақ бұл механизм белгісіз. Олар басқа қажетті цитокинез процестеріне құрылымдық қолдау көрсетуге көмектеседі.[18] Бүршік пайда болғаннан кейін септин сақинасы құм сағатын құрайды. Септин құм сағаты мен миозин сақинасы бірге болашақ бөліну алаңының бастамасы болып табылады. 

Септин және АМR кешені Гольджи денесінен көпіршіктер жіберетін глюкандар мен басқа хитиндік молекулалардан тұратын бастапқы септум түзеді.[22] АМR тарылуы аяқталғаннан кейін глюкандар арқылы екі екіншілік септум түзіледі. AMR сақинасының қалай бөлінетіні әлі белгісіз.[23]

Микротүтікшелер АМR мен септуммен салыстырғанда цитокинезде маңызды рөл атқармайды. Микротүтікшелердің бұзылуы поляризацияланған өсуді айтарлықтай бұзбады.[24] Осылайша, AMR және септум түзілуі цитокинездің негізгі драйверлері болып табылады. 

Бөлінетін ашытқылардан айырмашылығы өңдеу
  • Бүршіктенетін ашытқы аналық жасушадан бүршік түзеді. Бұл бүршік жасуша циклі кезінде өсіп, бөлініп кетеді; бөліну ашытқысы жасуша қабырғасын құру арқылы бөлінеді [18]
  • Цитокинез бүршіктенетін ашытқылар үшін G1-ден басталады, ал бөлінетін ашытқылар үшін цитокинез G2-ден басталады. Бөлінетін ашытқылар ортаңғы нүктені «таңдайды», ал бүршіктенетін ашытқылар бүршік орнын «таңдайды» [25]
  • Ерте анафазада бүршіктенетін ашытқыларда актомиозин сақинасы мен қалқа дамиды, метафаза-анафаза кезінде бөлінетін ашытқыларда актомиозин сақинасы дами бастайды [25]

Биологиялық зерттеулерде өңдеу

 

Үлгі организм өңдеу

 
S. cerevisiae, дифференциалды интерференциялық контрастты сурет
 
Saccharomyces cerevisiae
Нөмірленген кенелер бір-бірінен 11 микрометр.

Зерттеушілер өз зерттеулерінде қолдану үшін ағзаны іздегенде, олар бірнеше белгілерді іздейді. Олардың ішінде өлшем, генерация уақыты, қолжетімділік, манипуляция, генетика, механизмдерді сақтау және ықтимал экономикалық пайда бар. S. pombe және S. cerevisiae ашытқы түрлері жақсы зерттелген; бұл екі түр шамамен 600-ге бөлінді дейін 300 миллион жыл бұрын және ДНҚ зақымдануын және жөндеу механизмдерін зерттеуде маңызды құралдар болып табылады.[26]

S. cerevisiae үлгі организм ретінде дамыды, себебі ол осы критерийлердің бірқатары бойынша жақсы ұпай жинады.

  • Бір жасушалы организм ретінде S. cerevisiae кішкентай, генерация уақыты қысқа (екі еселену уақыты 1,25–2 сағат 30 °C (86 °F) -да)) және оңай өсіруге болады. Мұның бәрі оң сипаттамалар, өйткені олар жылдам өндіруге және бірнеше үлгі желілерін төмен бағамен ұстауға мүмкіндік береді.
  • S. cerevisiae мейозбен бөлінеді, бұл оның жыныстық генетиканы зерттеуге үміткер болуына мүмкіндік береді.
  • S. cerevisiae жаңа гендерді қосуға немесе гомологиялық рекомбинация арқылы жоюға мүмкіндік беретін түрленуі мүмкін. Сонымен қатар, өсу қабілеті С. cerevisiae гаплоид ретінде гендік нокаут штаммдарын жасауды жеңілдетеді.
  • Эукариот ретінде С. cerevisiae өсімдіктер мен жануарлардың күрделі ішкі жасушалық құрылымымен бөліседі, бұл жоғары эукариоттарда зерттеулерді шатастыруы мүмкін кодталмаған ДНҚ-ның жоғары пайызы.
  • С. cerevisiae зерттеулері, ең болмағанда, өнеркәсіпте белгіленген пайдалану нәтижесінде, күшті экономикалық драйвер болып табылады.

Қартаюды зерттеуде өңдеу

Бес онжылдықтан астам уақыт ішінде S. cerevisiae қартаюды жақсы түсіну үшін модельдік организм ретінде зерттелді және кез-келген басқа модельдік организмге қарағанда қартаюға әсер ететін сүтқоректілердің көбірек гендерін анықтауға ықпал етті.[27] Ашытқыларды пайдалана отырып, зерттелген тақырыптардың кейбірі калорияларды шектеу болып табылады, сондай-ақ қартаюға қатысатын гендер мен жасушалық жолдар. Ашытқылардың қартаюын өлшеудің ең кең тараған екі әдісі - жасушаның бөліну санын өлшейтін репликативті өмір ұзақтығы (RLS) және жасушаның бөлінбейтін стазда қанша уақыт өмір сүре алатынын өлшейтін хронологиялық өмір ұзақтығы (CLS) күй.[27] Өсу ортасындағы глюкозаның немесе аминқышқылдарының мөлшерін шектеу ашытқылардағы, сондай-ақ басқа организмдердегі RLS және CLS деңгейін жоғарылататыны көрсетілген.[28] Алғашында бұл sir2 ферментін жоғары реттеу арқылы RLS жоғарылайды деп есептелді, бірақ кейінірек бұл әсер sir2 -ге тәуелсіз екені анықталды. Sir2 және fob1 гендерінің шамадан тыс экспрессиясы ашытқыдағы қартаюдың себептерінің бірі болып саналатын хромосомалық рДНҚ-дан тыс шеңберлердің жиналуын болдырмау арқылы RLS-ті жоғарылататыны көрсетілген.[28] Диетаны шектеудің әсері TOR жасушалық жолындағы сигналдың төмендеуінің нәтижесі болуы мүмкін.[27] Бұл жол жасушаның қоректік заттарға жауабын модуляциялайды және TOR белсенділігін төмендететін мутациялар CLS және RLS жоғарылайды[27][28] Бұл басқа жануарларда да байқалды.[27][28] Гендері жоқ ашытқы мутанты Жақында және Ras2 калорияларды шектеу жағдайында хронологиялық өмір сүру ұзақтығының он есе артуын көрсетті және кез келген организмде қол жеткізілген ең үлкен өсу болып табылады.[29][30]

Аналық жасушалар митоздық бөліну арқылы ұрпақ бүршіктерін береді, бірақ кейінгі ұрпақтар бойына репликативті қартаюға ұшырайды және ақырында өледі. Алайда, аналық жасуша мейоз бен гаметогенезден өткенде, өмір сүру ұзақтығы қалпына келеді.[31] Қартайған жасушалар түзетін гаметалардың (споралардың) репликативті потенциалы жас жасушалар түзетін гаметалармен бірдей, бұл жасқа байланысты зақымданудың кәрі аналық жасушалардан мейоз арқылы жойылатынын көрсетеді. Бұл байқау мейоз кезінде жасқа байланысты зақымдануларды жою жасаруға әкелетінін көрсетеді. Дегенмен, бұл залалдардың сипаты әлі де анықталуда.

Репликацияланбайтын S. cerevisiae жасушаларының ашығуы кезінде реактивті оттегі түрлері көбейеді, бұл апуриндік/апиримидиндік учаскелер және қос тізбекті үзілістер сияқты ДНҚ зақымдануларының жинақталуына әкеледі. [32] Сондай-ақ репликацияланбайтын жасушаларда хронологиялық қартаю кезінде эндогендік қос тізбекті үзілістерді қалпына келтіру қабілеті төмендейді. [33]

Мейоз, рекомбинация және ДНҚ репарациясы өңдеу

S. cerevisiae қоректік заттар көп болған кезде диплоидты жасушалар ретінде митоздық жолмен көбейеді. Алайда аштық кезінде бұл жасушалар гаплоидты споралар түзу үшін мейозға ұшырайды.[34]

Дәлелдер зерттеулер S. cerevisiae аю бейімделу функциясы мейоз және рекомбинация. S. cerevisiae мейоздық және митоздық рекомбинация үшін маңызды гендердегі ақаулы мутациялар сәулеленуге немесе ДНҚ-ны зақымдайтын химиялық заттарға жоғары сезімталдықты тудырады.[35][36] Мысалы, rad52 гені мейоздық рекомбинация[37] үшін де, митоздық рекомбинация үшін де қажет.[38] Rad52 мутанттары рентген сәулелерімен, метилметансульфонатпен және 8-метоксипсорален-плюс-UVA ДНҚ айқаспалы байланыс агентімен өлтіруге сезімталдықты арттырды және мейоздық рекомбинацияның төмендеуін көрсетеді.[36][37][39] Бұл тұжырымдар мейоз және митоз кезіндегі рекомбинацияны қалпына келтіру осы агенттерден туындаған әртүрлі зақымдарды қалпына келтіру үшін қажет екенін көрсетеді.

Рудерфер табиғи S. cerevisiae штамдарының шығу тегін талдап, кроссинг 50 000 жасуша бөлінуінде бір рет қана болады деген қорытындыға келді.[35] Осылайша, табиғатта жұптасу көбінесе бір-бірімен тығыз байланысты ашытқы жасушалары арасында болады. Жұптасу MATa және MATα қарама қарсы жұптасатын гаплоидты жасушалар байланысқанда болады. Рудерфер[35] мұндай байланыстар екі себепке байланысты бір-бірімен тығыз байланысты ашытқы жасушалары арасында жиі болатынын атап өтті. Біріншісі - қарама-қарсы жұптасу типіндегі жасушалар бір мейоз арқылы тікелей түзілетін жасушаларды қамтитын бір аскуста бірге болады және бұл жасушалар бір-бірімен жұптаса алады. Екінші себеп - бір жұптасу түрінің гаплоидты жасушалары жасушаның бөлінуінен кейін көбінесе жұптауға болатын қарама-қарсы типтегі жасушаларды шығарады. Кроссинг нәтижесінде пайда болатын мейоздық оқиғалардың табиғатындағы салыстырмалы сирек болуы генетикалық вариация өндірісі осы ағзадағы мейозды сақтайтын негізгі селективті күш болып табылады деген идеяға сәйкес келмейді. Дегенмен, бұл тұжырым мейозды қолдайтын негізгі селективті күш ДНҚ зақымдануының күшейтілген рекомбинациялық жөндеуі болып табылады деген балама идеяға сәйкес келеді[40], өйткені бұл артықшылық әрбір мейоз кезінде, кроссинг болғанына қарамастан жүзеге асырылады.

Геномды секвенирлеу өңдеу

S. cerevisiae толық реттелген алғашқы эукариоттық геном болды.[41] Геном тізбегі 1996 жылы 24 сәуірде қоғамдық игілікке шығарылды. Содан бері Saccharomyces Genome Дерекқорында тұрақты жаңартулар жүргізіліп келеді. Бұл дерекқор ашытқы зерттеушілері үшін жоғары түсіндірмесі бар және сілтеме жасалған дерекқор болып табылады. Тағы бір маңызды С. cerevisiae дерекқорын Мюнхен ақуыздар тізбегінің ақпараттық орталығы (MIPS) жүргізеді. S. cerevisiae геномы шамамен 12 156 677 негізгі жұптан және 16 хромосомада жинақы түрде ұйымдастырылған 6 275 геннен тұрады.[41] Бұл гендердің шамамен 5800-і ғана функционалды деп саналады. Адам геномында ашытқы гендерінің кем дегенде 31% гомологтары бар деп есептеледі.[42] Ашытқы гендері гендік белгілер (мысалы, Sch9) немесе жүйелі атаулар арқылы жіктеледі. Соңғы жағдайда ашытқылардың 16 хромосомалары А-дан P-ге дейінгі әріптермен бейнеленеді, содан кейін ген хромосоманың сол немесе оң жағындағы реттік нөмірмен және екі ДНҚ тізбегінің қайсысында екенін көрсететін әріппен жіктеледі. кодтау реті.[43]

Бейкер ашытқысының жүйелі гендік атаулары
Мысал ген атауы YGL118W
Ы Y бұл ашытқы гені екенін көрсетеді
Г ген орналасқан хромосома (хромосома 1 = А т.б.). )
Л хромосоманың сол немесе оң қолы
118 центромерадан басталатын осы қолдағы геннің/ORF реттік нөмірі
В кодтау реті Уотсон немесе Крик жолында ма

Мысалдар:

  • YBR134C (aka SUP45 кодтау eRF1, аударманы тоқтату факторы) 2-хромосоманың оң жағында орналасқан және центромерадан бастап сол иықтағы 134-ші ашық оқу жақтауы (ORF) болып табылады. Кодтау тізбегі ДНҚ-ның Крик тізбегінде орналасқан.
  • YDL102W (ДНҚ полимераза дельтасының суббірлігін кодтайтын POL3) 4-хромосоманың сол жақ қолында орналасқан; бұл центромерадан 102-ші ORF және ДНҚ-ның Уотсон тізбегінен кодтар.

Гендердің қызметі және өзара әрекеттесуі өңдеу

С cerevisiae қол жетімділігі геномының тізбегі және ашытқы геномының 90%-ын қамтитын жойылатын мутанттар жиынтығы[44] S. cerevisiae эукариоттық жасушалардың реттелуін түсіну үлгісі ретінде. Синтетикалық генетикалық массивтерді талдау арқылы барлық қос жойылатын мутанттардың генетикалық өзара әрекеттесуін талдау бойынша жүргізіліп жатқан жоба бұл зерттеуді бір қадам алға жылжытады. Мақсаты - жасуша процестерінің функционалдық картасын қалыптастыру.

2010 жылы генетикалық өзара әрекеттесу моделі "ашытқы бүршіктеріндегі барлық гендердің ~ 75% - ы үшін өзара әрекеттесу профильдері" бар ең толық болып табылады.[45] Бұл модель зерттелген гендердің әр комбинациясы үшін екі гендік нокаут жүргізілген 5,4 миллион екі гендік салыстыру негізінде жасалды. Қос нокауттың жасушаның жарамдылығына әсері күтілетін жарамдылықпен салыстырылды. Күтілетін жарамдылық әрбір салыстырылатын ген үшін бір генмен нокауттың жарамдылығы бойынша нәтижелер сомасынан анықталады. Күтілгенге қарағанда фитнестің өзгеруі болған кезде гендер бір-бірімен өзара әрекеттеседі деп болжанады. Бұл нәтижелерді бұрын белгілі болған нәрселермен салыстыру арқылы сыналды. Мысалы, Para 32, Ecm 30 және Ubp15 гендерінде Gap 1 сұрыптау Модулінің жасушалық процесіне қатысатын гендермен ұқсас өзара әрекеттесу профильдері болды. Нәтижелерге сәйкес, бұл гендер ажыратылған кезде бұл процесті бұзып, олардың бір бөлігі екенін растады.[46]


Осыдан 170 000 гендік өзара әрекеттесу табылып, өзара әрекеттесу үлгілері ұқсас гендер топтастырылған. Ұқсас генетикалық өзара әрекеттесу профилі бар гендер бірдей жолдың немесе биологиялық процестің бөлігі болып табылады.[47] Бұл ақпарат функция бойынша ұйымдастырылған гендік өзара әрекеттесулердің ғаламдық желісін құру үшін пайдаланылды. Бұл желі топтастырылған гендердің функцияларына негізделген сипатталмаған гендердің қызметін болжау үшін пайдаланылуы мүмкін.[48]

Ашытқыларды зерттеудегі басқа құралдар өңдеу

Биология және медицина ғылымының көптеген әртүрлі салаларында қолдануға болатын тәсілдер ашытқы ғалымдарымен әзірленген. Оларға ақуыздардың өзара әрекеттесуін және тетрадтық талдауды зерттеуге арналған екі гибридті ашытқы кіреді. Басқа ресурстарға генді жою кітапханасы кіреді, оның ішінде ~ 4,700 өміршең гаплоидты бір генді жою штаммдары. Ақуызды локализациялауды зерттеу үшін пайдаланылатын GFP синтез штаммдарының кітапханасы және ашытқы жасушаларының сығындыларынан ақуызды тазарту үшін пайдаланылатын TAP тегтер кітапханасы .  Стэнфорд университетінің ашытқыны жою жобасы олардың жұмысын анықтау үшін S. cerevisiae геномындағы әр геннің нокаут мутациясын жасады.[49]

Синтетикалық ашытқы хромосомалары мен геномдары өңдеу

Ашытқы геномы манипуляцияға өте қолжетімді, сондықтан ол геномдық инженерия үшін тамаша үлгі болып табылады.

Синтетикалық ашытқы геномының халықаралық жобасы (Sc2.0 немесе Saccharomyces cerevisiae нұсқасы 2.0) жабайы түрге қарағанда тұрақтырақ толығымен дизайнерлік, теңшелетін, синтетикалық S. cerevisiae геномын нөлден құруға бағытталған. Синтетикалық геномда барлық транспозондар, қайталанатын элементтер және көптеген интрондар жойылады, барлық UAG тоқтату кодондары UAA-ға ауыстырылады және трансфер РНҚ гендері жаңа неохромосомаға ауыстырылады. 2017 жылдың наурыз айындағы жағдай бойынша 16 хромосоманың 6-ы синтезделіп, сыналды. Дене пішінінің маңызды ақаулары табылған жоқ.[50]

Барлық 16 хромосома бір хромосомаға бірізді хромосомалардың бірігуі және центромерлердің жойылуы арқылы біріктірілуі мүмкін. Бір хромосомалы және жабайы типті ашытқы жасушаларында бірдей дерлік транскриптомдар және ұқсас фенотиптер болады. Үлкен жалғыз хромосома жасуша өмірін қолдай алады, дегенмен бұл штамм ортада өсудің төмендеуін, бәсекеге қабілеттілікті, гамета өндірісін және өміршеңдігін көрсетеді.[51]

Astrobiology өңдеу

Басқа микроорганизмдердің ішінде тірі С. cerevisiae 2011 жылдың аяғында ұшырылған ресейлік Фобос-Грунт ғарыш кемесі бортында шағын капсуладағы үш жылдық планетааралық айналу сапарын аяқтайтын тірі планетааралық ұшу экспериментіне қосылды.[52][53] Мақсаты таңдалған организмдердің планетааралық кеңістікте ұшу арқылы терең ғарышта бірнеше жыл өмір сүре алатынын тексеру болды. Эксперимент транспермияның бір аспектісін, егер бір планетаның екінші планетаға қонуы үшін жарылған жартастардың ішінде қорғалған болса, ғарыштық саяхатта өмір сүре алады деген гипотезаны сынаған болар еді.[52][53][54] Фобос-Грунттың миссиясы сәтсіз аяқталды, бірақ ол төмен жер орбитасынан қашып құтыла алмады. Ғарыш кемесі 2012 жылдың 15 қаңтарында аспаптарымен бірге Тынық мұхитына бақылаусыз қайта құлап түсті. S. cerevisiae көмегімен терең ғарышта келесі жоспарланған экспозиция миссиясы BioSentinel болып табылады.

Коммерциялық қолданбаларда өңдеу

Сыра қайнату өңдеу

Saccharomyces cerevisiae сыра қайнатуда қолданылады, оны кейде үстіңгі ашытқы немесе үстіңгі ашытқы ашытқысы деп атайды. Ашыту процесі кезінде оның гидрофобты беті флоктардың СО2-ге жабысып, ашыту ыдысының жоғарғы жағына көтерілетіндіктен осылай аталады. Жоғарыдан ашытылатын ашытқылар Saccharomyces pastorianus ашытқысына қарағанда жоғары температурада ашытылады және алынған сыралардың дәмі кеш ашытқымен ашытылған сол сусыннан өзгеше болады. Егер ашытқы 21 °C (70 °F) градусқа жақын температураға ұшыраса, «жемісті эфирлер» пайда болуы мүмкін, немесе процесс барысында сусынның ашыту температурасы өзгеретін болса. Лагер ашытқылары әдетте шамамен 5 °C (41 °F) температурада ашытады, мұнда Saccharomyces cerevisiae тыныштық күйге ауысады. Saccharomyces cerevisiae var деп аталатын ашытқы нұсқасы. diastaticus – сыраның спойлері, ол оралған өнімдерде қайталама ашытуды тудыруы мүмкін.[55]

2013 жылдың мамыр айында Орегон заң шығарушы органы S. cerevisiae сыра қайнатуының штат экономикасы мен штаттың жеке басына тигізген әсерін мойындап, ресми мемлекеттік микробқа айналдырды.[56]

Пісіру өңдеу

S. cerevisiae нан пісіруде қолданылады; ашыту нәтижесінде пайда болатын көмірқышқыл газы нан және басқа да нан өнімдерінде ашытқы ретінде пайдаланылады. Тарихи тұрғыдан бұл пайдалану сыра қайнату өнеркәсібінің ашытқыларды пайдалануымен тығыз байланысты болды, өйткені наубайшылар сыра қайнатушылардан сыра қайнатудан ашытқы толтырылған көбікті немесе ашытқы толтырылған көбікті алды немесе сатып алды (барм тортын өндіру). Бүгінде сыра қайнату және пісіру ашытқыларының штаммдары біршама ерекшеленеді.

Тағамдық ашытқы өңдеу

Saccharomyces cerevisiae азық-түлік өнімі ретінде коммерциялық түрде сатылатын қоректік ашытқылардың негізгі көзі болып табылады. Ол вегетариандықтар мен вегетарианшылар арасында ірімшік алмастырғыштардағы ингредиент ретінде немесе витаминдер мен минералдардың, әсіресе аминқышқылдары мен В-комплексті витаминдердің көзі ретінде жалпы тағамдық қоспа ретінде танымал.

Аквариумдарда қолданылады өңдеу

Коммерциялық CO2 цилиндрлік жүйелерінің жоғары құнына байланысты ашытқы арқылы CO2 инъекциясы су астындағы су өсімдіктерін СО2 қамтамасыз ету үшін акваөсірушілер ұстанатын ең танымал "Өзің жаса" тәсілдерінің бірі болып табылады. Ашытқы культурасы, жалпы алғанда, пластикалық бөтелкелерде сақталады және әдеттегі жүйелер әр 3-7 секунд сайын бір көпіршікті қамтамасыз етеді. Газды суға дұрыс сіңіру үшін әртүрлі тәсілдер ойлап табылды.[57]

Медицинада тікелей қолдану өңдеу

Saccharomyces cerevisiae адамдар мен жануарларда пробиотик ретінде қолданылады. Saccharomyces cerevisiae штаммы var. boulardii өнеркәсіпте өндіріледі және клиникалық түрде дәрі ретінде қолданылады.

Адамның қоздырғышы өңдеу

Saccharomyces cerevisiae салыстырмалы түрде төмен вируленттілікке ие болғанымен, адамның шартты-патогенді қоздырғышы болып табылады.[58] Бұл микроорганизмнің үйде және өндірісте кеңінен қолданылуына қарамастан, онымен байланыс өте сирек инфекцияға әкеледі.[59] Saccharomyces cerevisiae сау адамдардың терісінде, ауыз қуысында, ауыз қуысында, он екі елі ішектің шырышты қабатында, ас қорыту жолында және қынапта табылған[60] (бір шолу адамның ішегінен алынған үлгілердің 6% үшін хабарланғанын көрсетті[61]). Кейбір мамандар S. cerevisiae асқазан-ішек жолдарының, тыныс алу жолдарының және адамның қынапшасының қалыпты микробиотасының бір бөлігі деп санаса,[62] басқалары бұл түрді нағыз комменсал деп атауға болмайды, өйткені ол тағамнан пайда болады деп есептейді.[61][63] Адамның ас қорыту жүйесінде S. cerevisiae болуы біршама өтпелі болуы мүмкін[63], мысалы, эксперименттер сау адамдарға ауызша қабылдағанда, қабылдау аяқталғаннан кейін 5 күн ішінде ішектен шығарылатынын көрсетеді.[61][59]

Белгілі бір жағдайларда, мысалы, иммунитеттің төмендеуі, Saccharomyces cerevisiae адамдарда инфекцияны тудыруы мүмкін.[59][58] Зерттеулер көрсеткендей, ол ашытқыдан туындаған вагинит жағдайларының 0,45-1,06% тудырады. Кейбір жағдайларда S. cerevisiae индукцияланған қынаптық инфекциядан зардап шегетін әйелдер наубайшылардың жақын серіктестері болды, ал штамм олардың серіктестері пісіру үшін пайдаланатындай болды . 1999 жылғы жағдай бойынша ғылыми әдебиеттерде өздері наубайханада жұмыс істейтін әйелдерде S. cerevisiae -индукцияланған вагинит жағдайлары тіркелген жоқ. Кейбір жағдайларды зерттеушілер ашытқыны үйде пісіруде қолданумен байланыстырды.[58] Ауыз қуысы мен жұтқыншақтың S. cerevisiae қоздырғышымен жұқтыру жағдайлары да белгілі.[58]

Инвазиялық және жүйелі инфекциялар өңдеу

Кейде Saccharomyces cerevisiae инвазиялық инфекцияларды тудырады (яғни, қанға немесе басқа қалыпты зарарсыздандырылған дене сұйықтығына немесе өкпе, бауыр немесе көкбауыр сияқты терең тіндерге түседі), олар жүйелі түрде өтуі мүмкін (бірнеше мүшелерді қамтиды). Мұндай жағдайлар өмірге қауіп төндіреді.[58][63] S. cerevisiae инвазиялық инфекцияларының 30%-дан астамы емделсе де өлімге әкеледі.[63] S. cerevisiae инвазиялық инфекциялар, алайда Candida albicans[58][64] тудыратын инвазиялық инфекцияларға қарағанда, тіпті ісікпен әлсіреген науқастарда әлдеқайда сирек кездеседі.[64] S. cerevisiae фунгемияның 1 %-дан 3,6%-ға дейін ауруханаішілік жағдайларын тудырады. [63] S. cerevisiae инвазиялық инфекция жағдайларын жан-жақты шолу барлық науқастарда кем дегенде бір бейімділік жағдайының болуын анықтады.[63]

Saccharomyces cerevisiae ауыз қуысының немесе энтеральды шырышты қабықтың транслокациясы немесе тамырішілік катетерлердің (мысалы, орталық веноздық катетерлердің) ластануы арқылы қанға енуі немесе дененің басқа терең жерлеріне енуі мүмкін.[62] Тамырішілік катетер, антибиотикалық терапия және әлсіреген иммунитет S. cerevisiae инвазиялық инфекциясының негізгі бейімділік факторлары болып табылады.[63]

Саңырауқұлақтардың бірқатар жағдайлары диеталық немесе емдік себептермен тірі S. cerevisiae дақылдарын әдейі қабылдаудан, соның ішінде Saccharomyces boulardii (диареяның кейбір түрлерін емдеу үшін пробиотик ретінде қолданылатын S. cerevisiae штаммы) пайдаланудан туындаған.[58] [63] Saccharomyces boulardii инвазиялық Saccharomyces инфекцияларының шамамен 40% жағдайын тудырады[63] және иммунитетте жалпы проблемалары жоқ адамдарда инвазиялық инфекцияны тудыруы мүмкін (басқа S. cerevisiae штаммдарымен салыстырғанда)[63], бірақ мұндай жағымсыз әсер өте сирек кездеседі. Saccharomyces boulardii терапевтік енгізуге қатысты.[65]

S. boulardii пациенттерге S. boulardii пробиотикалық препараттарын енгізуге қатысатын медициналық қызметкерлердің қолдары арқылы тамырішілік катетерлерді ластауы мүмкін.[63]

Жүйелік инфекция әдетте ауыр ауру (АИТВ/ЖИТС, лейкоз, қатерлі ісіктің басқа түрлері) немесе белгілі бір медициналық процедуралар (сүйек кемігін трансплантациялау, абдоминальды хирургия) салдарынан иммунитеті төмендеген науқастарда кездеседі.[58]

Наубайханада жұмыс істейтін ер адамның өкпесінен түйінді хирургиялық жолмен алып тастау оқиғасы тіркелді, тіндерді тексеру кезінде Saccharomyces cerevisiae бар екені анықталды. Бұл жағдайда инфекцияның көзі құрғақ ашытқы ұнтағын ингаляциялау болып табылады.[66][63]

Әртүрлі штаммдардың вируленттілігі өңдеу

 
Saccharomyces cerevisiae мүсіні (Хустопече, Чехия)

Saccharomyces cerevisiae барлық штамдары адамдарға бірдей зиянды емес. Көптеген экологиялық штамдар 35-тен жоғары температурада өсе алмайды °C (яғни адамның және басқа сүтқоректілердің тірі денесінің температурасында). Вирулентті штамдар, алайда, кем дегенде 37-ден жоғары өсуге қабілетті °C және жиі 39-ға дейін °C (сирек 42 дейін). °C).[60] Кейбір өнеркәсіптік штамдар 37-ден жоғары өсуге қабілетті °C. [58] Азық-түлік қауіпсіздігі жөніндегі Еуропалық орган (2017 жылғы жағдай бойынша) барлық S. cerevisiae штаммдарының 37 градустан жоғары өсуін талап етеді. Азық-түлік немесе қоректену тізбегіне өміршең түрде қосылған , біліктілігі болжамды түрде қауіпсіз болуы үшін ашытқы инфекцияларын емдеу үшін қолданылатын антимикоздық препараттарға төзімділік танытпауы керек.[67]

Жоғары температурада өсу қабілеті штаммның вируленттілігінің маңызды факторы болып табылады, бірақ жалғыз емес.[60]

Әдетте вируленттілікпен байланысты деп есептелетін басқа белгілер: протеиназа[58] және фосфолипаза сияқты белгілі бір ферменттерді өндіру қабілеті,[60] инвазивті өсу[60] (яғни қоректік ортаға ену арқылы өсу), ұстану қабілеті. сүтқоректілердің жасушалары,[60] сутегі асқын тотығының[60] қатысуымен өмір сүру қабілеті (оны макрофагтар ағзадағы бөгде микроорганизмдерді өлтіру үшін пайдаланады) және ашытқыға қабылдаушы органның иммундық реакциясына қарсы тұруға немесе оған әсер етуге мүмкіндік беретін басқа да қабілеттер.[60] Жасушалардың псевдохифа деп аталатын тармақталу тізбегін құру қабілеті кейде вируленттілікпен байланысты деп айтылады,[58][60] дегенмен кейбір зерттеулер бұл қасиет Saccharomyces cerevisiae вирулентті және вирулентті емес штаммдарына ортақ болуы мүмкін деп болжайды.[60]

Сондай-ақ қараңыз өңдеу

  • Saccharomyces cerevisiae сығындылары: вегемит, мармит, сеновис, Гиннес ашытқы сығындысы, маннан олигосахаридтері, пгг-глюкан, зимозан
  • Saccharomyces cerevisiae boulardii ( Saccharomyces boulardii )
  • Доор округінің флорасы, Висконсин § Гибридті ашытқы
  • Санаты: <i id="mwA7g">Saccharomyces cerevisiae</i> гендері
  • Авто сыра қайнату синдромы
  • Биоспринт
  • БолА тәрізді ақуыздар тұқымдасы
  • Ашытқы промоутер атласы (2010)

Анықтамалар өңдеу

Дәйексөздер

  1. ↑ "Anti-Saccharomyces cerevisiae antibodies (ASCA) in Crohn's disease are associated with disease severity but not NOD2/CARD15 mutations". Clin. Exp. Immunol. 135 (3): 490–96. 2004. doi:10.1111/j.1365-2249.2003.02392.x. PMC 1808965. PMID 15008984. 
  2. ↑ a b "Brewer's/baker's yeast (Saccharomyces cerevisiae) and preventive medicine: Part II". Urol Nurs 28 (1): 73–75. 2008. PMID 18335702. 
  3. ↑ {{{тақырыбы}}}. — P. 31–32.
  4. ↑ Lahue, Caitlin; Madden, Anne A.; Dunn, Robert R.; Smukowski Heil, Caiti (11 November 2020). "History and Domestication of Saccharomyces cerevisiae in Bread Baking". Frontiers in Genetics 11: 584718. doi:10.3389/fgene.2020.584718. PMC 7686800. PMID 33262788. 
  5. ↑ Young You can thank wasps for your bread, beer and wine  (ағыл.). National Geographic (30 July 2012).
  6. ↑ On the origins of wine yeast. 
  7. ↑ a b "Role of social wasps in Saccharomyces cerevisiae ecology and evolution". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109 (33): 13398–403. 2012. Bibcode 2012PNAS..10913398S. doi:10.1073/pnas.1208362109. PMC 3421210. PMID 22847440.  Дереккөз қатесі: Invalid <ref> tag; name "ReferenceA" defined multiple times with different content
  8. ↑ "Social wasps are a Saccharomyces mating nest". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 113 (8): 2247–51. 2016. Bibcode 2016PNAS..113.2247S. doi:10.1073/pnas.1516453113. PMC 4776513. PMID 26787874. 
  9. ↑ Ancient evolutionary trade-offs between yeast ploidy states. 
  10. ↑ Life cycle of the budding yeast Saccharomyces cerevisiae. 
  11. ↑ Friedman The Friedman Lab Chronicles. Growing yeasts (Robotically). Nir Friedman Lab (January 3, 2011). Тексерілді, 13 тамыз 2012.
  12. ↑ Trait variation in yeast is defined by population history. 
  13. ↑ Regulation of yeast replicative life span by TOR and Sch9 in response to nutrients. https://semanticscholar.org/paper/813eb6212935d6b984bb71c24c00b325bd2a9fe0. 
  14. ↑ Lessons on longevity from budding yeast. 
  15. ↑ Mortimer, Robert K. (December 1994). Genome renewal: A new phenomenon revealed from a genetic study of 43 strains ofSaccharomyces cerevisiae derived from natural fermentation of grape musts. https://semanticscholar.org/paper/c0965369712cc2b48a5d3a3d845190a0fff0d70c. 
  16. ↑ Masel, Joanna (December 2011). The consequences of rare sexual reproduction by means of selfing in an otherwise clonally reproducing species. 
  17. ↑ Saccharomyces cerevisiae http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2007/nelson_andr/
  18. ↑ a b c d e f Morgan, David (2007). The Cell Cycle: Principles of Control. Sinauer Associates.
  19. ↑ a b Wloka, Carsten (2012). "Mechanisms of cytokinesis in budding yeast". Cytoskeleton 69 (10): 710–26. doi:10.1002/cm.21046. PMID 22736599. 
  20. ↑ Fang, X (2010). "Biphasic targeting and cleavage furrow ingression directed by the tail of a myosin-II". J Cell Biol 191 (7): 1333–50. doi:10.1083/jcb.201005134. PMID 21173112. 
  21. ↑ Bi, Erfei (2002). "Cytokinesis in Budding Yeast: the Relationship between Actomyosin Ring Function and Septum Formation". Cell Structure and Function 26 (6): 529–37. doi:10.1247/csf.26.529. PMID 11942606. 
  22. ↑ VerPlank, Lynn (2005). "Cell cycle-regulated trafficking of Chs2 controls actomyosin ring stability during cytokinesis". Mol. Biol. Cell 16 (5): 2529–43. doi:10.1091/mbc.e04-12-1090. PMC 1087255. PMID 15772160. 
  23. ↑ Bi, Erfei (2017). "Mechanics and regulation of cytokinesis in budding yeast". Seminars in Cell & Developmental Biology 66: 107–18. doi:10.1016/j.semcdb.2016.12.010. PMC 5474357. PMID 28034796. 
  24. ↑ Adams, A (1984). "Relationship of actin and tubulin distribution to bud growth in wild-type and morphogenetic-mutant Saccharomyces cerevisiae". J. Cell Biol. 98 (3): 934–945. doi:10.1083/jcb.98.3.934. PMID 6365931. 
  25. ↑ a b Balasubramanian, Mohan (2004). "Comparative Analysis of Cytokinesis in Budding Yeast, Fission Yeast and Animal Cells". Curr. Biology 14 (18): R806–18. doi:10.1016/j.cub.2004.09.022. PMID 15380095. 
  26. ↑ {{{тақырыбы}}}. — P. 107–124. — ISBN 978-1-59259-095-7.
  27. ↑ a b c d e Replicative and chronological aging in Saccharomyces cerevisiae. 
  28. ↑ a b c d Recent developments in yeast aging. 
  29. ↑ Life span extension by calorie restriction depends on Rim15 and transcription factors downstream of Ras/PKA, Tor, and Sch9. 
  30. ↑ 10-Fold Life Span Extension Reported. University of Southern California. Басты дереккөзінен мұрағатталған 4 наурыз 2016.
  31. ↑ "Gametogenesis eliminates age-induced cellular damage and resets life span in yeast". Science 332 (6037): 1554–57. 2011. Bibcode 2011Sci...332.1554U. doi:10.1126/science.1204349. PMC 3923466. PMID 21700873. 
  32. ↑ "The relevance of oxidative stress and cytotoxic DNA lesions for spontaneous mutagenesis in non-replicating yeast cells". Mutat. Res. 688 (1–2): 47–52. doi:10.1016/j.mrfmmm.2010.03.006. PMID 20223252. 
  33. ↑ "Pathologic Replication-Independent Endogenous DNA Double-Strand Breaks Repair Defect in Chronological Aging Yeast". Front Genet 9: 501. doi:10.3389/fgene.2018.00501. PMC 6209823. PMID 30410502. 
  34. ↑ "Life cycle of the budding yeast Saccharomyces cerevisiae". Microbiol. Rev. 52 (4): 536–53. 1988. doi:10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988. PMC 373162. PMID 3070323. 
  35. ↑ a b c Population genomic analysis of outcrossing and recombination in yeast. pp. 1077–81. 
  36. ↑ a b {{{тақырыбы}}}. — P. 371–414. — ISBN 978-0-87969-139-4.
  37. ↑ a b The Role of Radiation (rad) Genes in Meiotic Recombination in Yeast. pp. 51–68. 
  38. ↑ The RAD52 gene is required for homothallic interconversion of mating types and spontaneous mitotic recombination in yeast. pp. 503–07. 
  39. ↑ Henriques, J. A. P.; Moustacchi, E. (1980). Sensitivity to Photoaddition of Mono-And Bifunctional Furocoumarins of X-Ray Sensitive Mutants of Saccharomyces cerevisiae. pp. 557–63. 
  40. ↑ {{{тақырыбы}}}. — P. 27–138. — ISBN 978-1-4419-3385-0.
  41. ↑ a b Life with 6000 genes. pp. 546, 563–67. doi:10.1126/science.274.5287.546. 
  42. ↑ Yeast as a model organism. pp. 1259–60. doi:10.1126/science.277.5330.1259. 
  43. ↑ {{{тақырыбы}}}. — P. 605–7. — ISBN 9783527636778.
  44. ↑ YeastDeletionWeb. Тексерілді, 25 мамыр 2013.
  45. ↑ "The genetic landscape of a cell". Science 327 (5964): 425–31. 2010. Bibcode 2010Sci...327..425C. doi:10.1126/science.1180823. PMC 5600254. PMID 20093466. 
  46. ↑ "The genetic landscape of a cell". Science 327 (5964): 425–31. 2010. Bibcode 2010Sci...327..425C. doi:10.1126/science.1180823. PMC 5600254. PMID 20093466. 
  47. ↑ Global mapping of the yeast genetic interaction network. pp. 808–13. https://semanticscholar.org/paper/74d0057561d01b7fea747e2e175b6ba678b01b57. 
  48. ↑ The genetic landscape of a cell. pp. 425–31. 
  49. ↑ Giaever, Guri; Nislow, Corey (2014-06-01). "The Yeast Deletion Collection: A Decade of Functional Genomics" (in en). Genetics 197 (2): 451–465. doi:10.1534/genetics.114.161620. ISSN 0016-6731. PMC 4063906. PMID 24939991. 
  50. ↑ "Special Issue Synthetic Yeast Genome", Science, 10 March 2017 Vol 355, Issue 6329
  51. ↑ Shao, Yangyang; Lu, Ning; Wu, Zhenfang; Cai, Chen; Wang, Shanshan; Zhang, Ling-Li; Zhou, Fan; Xiao, Shijun et al. (August 2018). "Creating a functional single-chromosome yeast" (in en). Nature 560 (7718): 331–335. Bibcode 2018Natur.560..331S. doi:10.1038/s41586-018-0382-x. ISSN 1476-4687. PMID 30069045. https://www.nature.com/articles/s41586-018-0382-x. 
  52. ↑ a b (November 5–7, 2007) "{{{title}}}".. 
  53. ↑ a b Projects: LIFE Experiment: Phobos. The Planetary Society. Басты дереккөзінен мұрағатталған 16 наурыз 2011. Тексерілді, 2 сәуір 2011.
  54. ↑ Anatoly Zak Mission Possible. Air & Space Magazine. Smithsonian Institution (1 September 2008). Тексерілді, 26 мамыр 2009.
  55. ↑ Controlling Diastaticus in your Brewery. www.chaibio.com. Тексерілді, 9 сәуір 2019.
  56. ↑ Designates Saccharomyces cerevisiae as official microbe of State of Oregon. Oregon State Legislature (29 May 2013). Тексерілді, 9 сәуір 2019.
  57. ↑ CO2 Injection: The Yeast Method. www.thekrib.com. Тексерілді, 21 қараша 2016.
  58. ↑ a b c d e f g h i j k Murphy (June 15, 1999). Emergence of Saccharomyces cerevisiae as a human pathogen. Implications for biotechnology. http://mural.maynoothuniversity.ie/7603/1/KK-Emergence-1999.pdf.  Дереккөз қатесі: Invalid <ref> tag; name "Murphy" defined multiple times with different content
  59. ↑ a b c {{{тақырыбы}}}. — ISBN 978-0-660-07394-1. Дереккөз қатесі: Invalid <ref> tag; name "Canada-2017" defined multiple times with different content
  60. ↑ a b c d e f g h i j Anoop (July 20, 2015). Review of current methods for characterizing virulence and pathogenicity potential of industrial Saccharomyces cerevisiae strains towards humans.  Дереккөз қатесі: Invalid <ref> tag; name "Anoop" defined multiple times with different content
  61. ↑ a b c Hallen-Adams (November 1, 2016). Fungi in the healthy human gastrointestinal tract. 
  62. ↑ a b Pfaller (February 2010). Epidemiology of Invasive Mycoses in North America. https://www.researchgate.net/publication/41101088.  Дереккөз қатесі: Invalid <ref> tag; name "Pfaller" defined multiple times with different content
  63. ↑ a b c d e f g h i j k l Enache-Angoulvant (December 1, 2005). Invasive Saccharomyces Infection: A Comprehensive Review. https://www.researchgate.net/publication/7499811.  Дереккөз қатесі: Invalid <ref> tag; name "Enache-Angoulvant" defined multiple times with different content
  64. ↑ a b Chitasombat, Maria; Kofteridis, Diamantis (January 2012). "Rare opportunistic (non-Candida, non-Criptococcus) Yeast Bloodstream Infections in Patients with Cancer". Journal of Infection 64 (1): 68–75. doi:10.1016/j.jinf.2011.11.002. 
  65. ↑ Hennequin, C.; Cauffman-Lacroix, C. (February 2000). "Possible Role of Catheters in Saccharomyces boulardii Fungemia". European Journal of Clinical Microbiology and Infectious Diseases 19 (1): 16–20. doi:10.1007/s100960050003. https://www.researchgate.net/publication/12609909. 
  66. ↑ Ren, Ping; Sridhar, Sundara (June 2004). "Use of Paraffin-Embedded Tissue for Identification of Saccharomyces cerevisiae in a Baker's Lung Nodule by Fungal PCR and Nucleotide Sequencing". Journal of Clinical Microbiology 42 (6): 2840–2842. doi:10.1128/JCM.42.6.2840-2842.2004. 
  67. ↑ Ricci (March 14, 2017). Update of the list of QPS-recommended biological agents intentionally added to food or feed as notified to EFSA 5. 

Қосымша оқу өңдеу

Сыртқы сілтемелер өңдеу


Дереккөз қатесі: "lower-alpha" деп аталған дереккөз тобында <ref> тегі бар, бірақ тиісті <references group="lower-alpha"/> тегі табылмады, немесе </ref> жабу тегін қажет етеді

«https://kk.wikipedia.org/w/index.php?title=Saccharomyces_cerevisiae&oldid=3271836» бетінен алынған